秋叶背后的玄机：为什么叶片会呈现黄色，而不是红色的头发

在高等植物成功登陆之后的很长时间内，大地都被单调的绿色所覆盖。因为当时植物还不会开花，也没有彩色的昆虫在枝叶间穿行，几乎没有其他色彩可以挑战绿色的统治地位。不过地球只是稍作等待，另一些色素已在悄然酝酿合成。每当秋天来临，亚欧大陆和北美大陆靠近北极圈的温带森林就会褪去绿色，换上一层红色外表，呈现“万山红遍，层林尽染”的壮观景象。

相对于绿色，红色是明显的变化，两者简直就是完全不同的生命形态。［82］问题是即将凋落的树叶既不需要吸引昆虫和鸟类传粉，也不需要吸引松鼠传播种子，它们为什么要大费周章变成鲜艳的红色？

绿色的树叶反射了绿光，红色的树叶当然反射了红光。树叶在秋天由绿变红，根本原因在于植物对于绿光的态度发生了巨大转变。

很多人都知道，树叶在深秋季节会变成黄色。黄色并不难理解。当落叶植物体内的叶绿素大量被破坏，原本被叶绿素掩盖的叶黄素和类胡萝卜素暴露出来，叶片就会呈现黄色。［83］然后植物让黄叶脱落，以求平稳度过冬天。这一过程主要是为了淘汰旧的叶绿素，尽量回收叶片上的营养物质，并没有制造新的色素，损失并不严重，所以，我们不会对黄色的落叶感到奇怪。

但是，还有一些常绿开花植物，其树叶会在冬天到来之前变成红色，甚至落叶也是红色的。这就比较奇怪了，因为树叶变红与变黄不同。以枫树为例，叶片变红主要是花青素作用的结果，而不是叶黄素作用的结果。

其实，植物的叶片中除了含有叶绿素和叶黄素之外，还含有大量的其他色素，比如类胡萝卜素。在不同的酸性环境下，经过不同比例调配，类胡萝卜素可以呈现许多复杂的色彩。此外，叶片中还含有甜菜素，能够展示红色、紫色、黄色、白色等美丽的色彩。不过，显色效果最复杂的当属花青素。

在英语中，花青素的字面意思是蓝色的花朵。花青素可溶于水，核心部分叫作花色素，目前总计已发现十余种花色素分子。当不同的花色素与不同的糖基结合时，就能形成数以百计的花青素分子。只要调配得当，花青素可以呈现从红色到蓝色的一系列色彩，是绿色之外的决定性色素。花青素广泛存在于植物的花、茎、叶以及果实和根部组织中，有些植物的根部也会展示鲜艳的色彩，比如青萝卜与红萝卜，都是花青素作用的结果。

花青素并不存在于叶绿体中，而是存在于叶肉细胞中的液泡里。所谓液泡，就是植物细胞中的小泡泡，由一层膜包围着，与周围的细胞质相对分开，可以看作是花青素的办公室。根据液泡的酸碱度不同，花青素会呈现不同的色彩，比如紫叶李的叶片呈紫色，红花继木的叶片呈红色。

令人难以理解的是，秋天的红叶，如枫叶中的花青素原本并不丰富，而是在落叶之前大量合成的。花青素先使叶片变红，然后让叶片随着寒风一道飘落，这看起来是巨大的物质浪费。所以，科学家对花青素的出现百思不得其解。时已深秋，寒冬将至，木叶萧疏，不日凋零，植物却在此时合成大量的花青素将叶片染成红色，到底有何意义？

有些植物生理学家相信，植物在秋天批量合成花青素并没有直接的生理意义，而只是新陈代谢的副产品，或者直白点说，合成的花青素只是垃圾而已。证据就是，每当光合作用积累的糖分较多时，花青素也会随之增多。［84］糖分对花青素合成的影响仅次于光照，两者相互作用，共同控制花青素的着色效果，协调树叶的最终色彩，［85］其中以蔗糖、葡萄糖和果糖等作用最为明显。原因很简单，葡萄糖是花青素的前身，也是构成花青素的重要组成部分，［86］糖分越多，代表制造花青素的原材料越多，而秋天是植物体内糖分含量最高的时候，因此也是花青素大量积累的时候。既然花青素是糖分积累的副产品，当然不需要特殊的解释。

这种观点的说服力并不强。科学家进行的进一步生化分析表明，糖分越多，并不意味着花青素必然越多。反之亦然，花青素越多，叶片中的糖分也不会成比例增加。也就是说，相对于糖分来说，花青素浓度具有一定的独立性，糖分与花青素存在许多复杂的转换环节，绝不是简单的兑换关系。［87］

另一种观点认为，花青素确实没有直接的生理价值，那只是植物和天敌协同进化的结果，有时用于对抗蚜虫。对于昆虫来说，红色是一种醒目的警戒色，可以劝阻它们不要啃食叶肉。

红色的叶片为什么会对昆虫具有警戒作用呢？

花青素属于多酚类物质，本身并无毒性，之所以能对昆虫起到警告作用，是因为红色经常出现在落叶上，因而被赋予了一种明确的含义：本树叶并不好吃，也没有什么营养，吃了也是白吃，所以拜托各位速速远离，另寻美味。

这就是叶片的红色警戒理论。

红色警戒并非空城计，许多红色的老化树叶营养确实已被回收一空。花青素则是一种醒目的标记，相当于饭店门口的打烊公告。只要花青素出现，就意味着树叶已经没有营养了。切叶蚁清楚地知道这一点，它们会切下大量树叶搬回蚁穴培养真菌，但轻易不会去切红色树叶，因为红色树叶对真菌生长毫无价值。从这种意义上说，红色对植物确实具有保护意义。有时这种保护作用甚至会延伸到下一个生长季节。

许多热带地区的树木都有紫红色的嫩芽，那其实是在模仿秋叶，试图欺骗昆虫不要来吃自己，更不要在自己身上产卵。［88］蚜虫就很听话，它们基本不会在红色的树叶上产卵。因为经过亿万年的基因传递，蚜虫早已知道，鲜红的色彩意味着树叶的营养已大量流失，在红色的树叶上产卵是没有前途的错误行为，只会饿死自己的后代。一旦形成这种刻板印象，那么来年春天万物萌发时，它们仍然会避开新生的红色嫩芽。如此一来，秋天的红叶等于为春天的新叶造就了一个安全的生存环境。尽管那时红叶已经归于尘土，但后来者依然郁郁葱葱，足以告慰先辈们的一片苦心。

不过红色警戒理论无法解释那些叶片没有变红的植物，它们为什么可以照样度过寒冬？难道它们就不需要警告病虫害吗？(www.xing528.com)

事实上，越来越多的研究表明，花青素不但具有明确的生理功能，而且重要程度直逼叶绿素，远远超出了红色警戒的范围。

合成花青素需要付出巨大的代价，所以花青素必定物超所值，否则就没有合成的必要。花青素已经用实际行动证明自己是一种价廉物美的分子，绝不是中看不中用的花瓶。它的关键价值主要体现在营养回收上，而不是红色警戒，或者说红色警戒只是营养回收的副作用而已。要想做好回收工作，就必须防止过度光照，努力保护营养物质的活性。［89］只有在红色花青素的掩护下，植物才能实现这一目标，从而有效提高营养回收率。［90］

在所有营养物质中，回收的重点是氮元素。不像氧气和二氧化碳，氮元素无法随意从空气中获取，因而成为植物成长的制约性因素。叶绿体中含有大量的氮元素，如果在叶片凋落之前，不把叶绿素分解回收，就会造成巨大的浪费。问题是氮元素早已被固定在叶绿体中，要想重新动员氮元素，就必须先把它从叶绿素上解离下来。［91］可叶绿体崩溃之后，大量的叶绿素被迅速释放，就如同洪水决堤，危害相当惊人。只要有光照和氧气，叶绿素碎片就很容易产生高活性的氧自由基［92］，通过光氧化作用危害叶片细胞，［93］这就是光损害。

植物要想继续健康生长，就必须努力缓解叶绿素崩溃造成的危害，一个重要的措施就是把叶绿素碎片贮存在液泡中，那里正是花青素的地盘。液泡就像是垃圾集中处理中心，花青素可以在那里从容不迫地就近清除氧自由基。［94］

拆除叶绿体绝非易事，就像建筑工地拆除脚手架那样充满了危险，好在花青素可以全程保护拆除过程，因为它们可以将叶绿素崩解之后所产生的光敏物质牢牢地控制在液泡中。同时，花青素在蓝光和紫外光区域有强烈的吸收，［95］可以切断叶绿体碎片捕获能量的通道，避免制造大量氧自由基，以此保护细胞持续回收氮元素，最大限度地减少光损害。［96］

这就是花青素最具标志性的功能，即光保护作用。

与春暖花开的时节相比，秋天的树叶就像步入暮年的老人，对抗逆境的能力大大减弱，稍微受到一些伤害，叶片都能敏感地察觉到，同时全力应对，正如老年人会拼命服用各种保健品一样，花青素就是强化动员的产物，因此才会在秋天大量合成。［97］有一个现象支持这种观点，总体来说，原始的植物种类在叶片老化以后，营养回收率要低于新近物种，因为原始植物没有花青素合成机制，无法建立有效的适应机制以度过寒冬，［98］正因为如此，原始植物才会被不断进步的新近物种所取代。

问题是为什么要由花青素来执行这个保护功能呢？叶片中早已存在大量的叶黄素，主要任务就是对抗过度光照，［99］何必额外合成花青素呢？

因为花青素是吸收绿光的“最佳人选”。

生化分析表明，与叶黄素相比，花青素具有许多优势。最重要的优势就是可以大量吸收绿光，［100］所以花青素不会呈现绿色。绿光其实是被叶绿素放弃的能量。也就是说，在叶片中存在大量没有被吸收的绿光，它们甚至能够穿透叶片表层细胞，直达叶肉深处，并在那里激发有害的生化反应。［101］及时清除绿光，才是花青素最重要的任务。就算是在夏天，叶片细胞中也含有大量的花青素，用以缓冲绿光的影响，只不过浓度不高，所以被叶绿素的色彩所淹没。而到了秋天，其时霜华初起，寒意渐浓，叶片温度无法达到最佳生理区间，叶绿素的光合作用活性不断降低，而分解作用渐次增强，无法掩盖花青素的颜色时，花青素开始大显身手，叶片才会显得艳丽起来。［102］

花青素可以大量吸收绿光，并把绿光封存在液泡内，导致液泡内的分子发生剧烈振动，然后以热能的形式散发掉，这样不但避免了制造多余的自由基，而且可以有效提升叶片温度，尽量维持叶片的生理活性。在相同的环境条件下，富含花青素的红色叶片的温度要比绿色叶片的温度高出几度，［103］光合作用的强度也要高于绿色叶片的，［104］同时可以有效延迟落叶时间，这对寒冷地区的植物来说无疑具有重要意义。所以，枫树等温带落叶植物的叶片中都含有大量的花青素。这就是温带森林在秋天看上去万山红遍的终极原因。［105］有时温度越低，叶片反而越红，［106］可见花青素是叶片对抗低温的有效策略。

由此可见，花青素对绿光的强烈吸收，是与叶绿素互补的巨大优势，不但能够防止叶片在夏季被绿光灼伤，而且能够防止叶片在秋季阳光不足时被冻伤。如此正反皆有效的优秀色素，除了花青素，很难再找出第二种。

问题还没有结束。既然花青素如此重要，为什么其他植物不大量生产花青素呢？在秋天，我们应该看到红叶满山的景象才对啊，但是我们对秋天的印象明明是黄色的，为什么仍有大量植物在秋天并不变红呢？

事实上，植物有好几种策略应对秋季降温。热带作物的策略最为简洁，它们生活在宜居地带，在春夏之季已经积累了足够的营养物质，并不在乎秋天那短暂而柔弱的阳光，所以早早地就将叶绿素分解干净，将营养物质彻底回收，这些任务交给叶黄素完成绰绰有余。有些植物，比如银杏，以及西北边陲枝干张扬的胡杨树依靠类胡萝卜素解决问题，那时叶片就会变成绚丽的金黄色。还有一大类开花植物，比如石竹并不生产花青素，但会合成甜菜碱而让树叶变成鲜艳的红色，甜菜碱同样具有大量吸收绿光和清除自由基的作用。也就是说，不同的植物会通过趋同进化而产生相似的色素，起到相同的保护作用，这就是不同地区到了秋天会展示不同色彩的原因，因为不同植物应对绿光伤害的生化机制不同。

生物进化有一个重要技巧，就是一样发明不会只局限于某个器官或者某种功用，而是会尽可能地挖掘其潜在的价值，甚至发挥意想不到的作用。花青素原本是应对绿光破坏能力的色素，但在让秋叶展示红色的同时，还为花朵染上了相同的色彩，那就是典型的副作用。

正是花青素的副作用，我们才得以看到姹紫嫣红的美丽景观。