三十五亿年前光合作用启动之后,生命就此拥有了稳定的能量来源。绿色植物因为有效屏蔽了绿光,避免了绿光伤害,所以提高了光合作用的投入产出比,从海洋不断向陆地进军,最终在陆地上得到了巨大的发展空间。从先后顺序上看,植物进化大体经历了五个比较重要的时代,依次是菌藻时代、裸蕨时代、蕨类时代、裸子植物时代、被子植物时代。每一个时代的代表性植物都对动物进化产生了不可思议的驱动作用,其中以被子植物对于灵长类动物的影响最为直接,效果也最为显著,最终为人类的进化奠定了坚实的基础。
植物进化的第一阶段为菌藻时代,也就是以光合细菌和藻类为主的地质时代。在菌藻时代前期,植物主要是各种光合作用的单细胞菌类和藻类,后来出现了红藻和绿藻等真核藻类。此后为了提高光合作用效率,强化竞争优势,藻类开始形成丝状和多细胞类型,并在九亿多年前出现有性生殖,大大提高了进化的速度。此后藻类开始出现急剧分化,在四亿多年前,所有藻类都已产生,在远古地球上,它们是当仁不让的主角,也是在地球上称霸时间最长的植物门类,前后大约持续了三十亿年,直到四亿年前仍然控制着地球。藻类源源不断地通过光合作用生产氧气,固定二氧化碳,[78]对地球产生了深刻的影响,永远而彻底地改变了地球的环境,至今仍然主导着地球气候变化的基本节奏,其吸收的二氧化碳仍然占新生二氧化碳总量的三成以上,[79]对地球气候起到了至关重要的调节作用。臭氧屏蔽了大部分紫外线,使陆地成为更加宜居的生态空间,为其他生物创造了良好的栖息地。地球这才欣欣向荣起来,变成真正的生命摇篮。
从原始的蓝细菌到绿藻和海带等光合生物的出现,其中最重要的变化是用叶绿素b替代了叶绿素c,叶绿体就此成为专门进行光合作用的场所,大大降低了能量传递的损耗,提高了光合作用的效率,为植物登陆奠定了基础。
第一批尝试走向陆地的植物是原始的绿藻,它们是所有陆生高等绿色植物的祖先。由于面临着全新的环境和全新的挑战,小小的原始绿藻发动了绿色革命,不断进化出各种各样的植物,以适应不同的环境和气候,给原本单调的陆地带来了巨大的生机,所以这段时间被称为绿色革命时期,其中最重要的变革就是出现了叶片。
叶片的表面有一层透明的保护层,可以防止水分快速蒸发,从而有效锁住水分,同时不会影响植物对光线的采集。为了方便吸收二氧化碳并释放出氧气,植物又在保护层上开了一个个微小的孔洞,那就是精致的气孔,气孔可以随着光线强弱和温度变化而调节开口大小,成为叶片上的迷你空调。有了叶片和气孔,植物就可以朝着更为偏远的陆地进军了。
距离水源越远,一个重要的问题就越突出,那就是如何保障充足的水分和营养供应。植物在水中生活时,这些问题很容易解决,因为水体就是天然的营养池,有水的地方,基本就有营养。陆地环境让这个简单的问题变成了生死攸关的大事,如果不加以解决,植物将被永远限制在水体中,根本无法在陆地上生活。
正是为了应对这个困境,植物又发明了根。根最早的作用并非吸收水分和养料,而是将植物固定起来,使之不至于随波漂流或者随风飘走,这种只起固定作用的根叫作假根,比如海带和苔藓之类的植物就长着假根,假根不能运输水分,也不能输送养料,所以假根植物无法彻底摆脱水源的束缚,只能在水体与陆地的交界处试探性地尝试新的生活方式。此后根的结构不断升级,真正的根可以扎进土壤,并从中吸取必要的养料,然后通过内部通道将养料送到植株的各个部位。经过反复改良,蕨类植物终于出现了,它们是陆地上第一种广泛分布的植物,就因为根中已经出现了负责运输的维管系统。最原始的蕨类植物被称为裸蕨,它们开启了植物进化的第二个重要时代——裸蕨植物时代。
就在绿藻向陆地扩张的过程中,绿藻突然遇到了剧烈的加里东造山运动,这是地球历史上最重要的地质运动之一,在地球表面形成了许多山脉,导致海水不断退却,陆地面积随之增大,为陆生藻类提供了广阔的生活空间。有些藻类很快转型成功,其中的一个分支进化成了裸蕨。裸蕨与绿藻都含有叶绿素a和叶绿素b,都可以通过光合作用合成淀粉,并用纤维素构成自己的细胞壁,这是两者存在亲缘关系的重要证据。
与藻类不同的是,裸蕨拥有了原始的维管组织,可以直立生活在靠近水源的陆地上,将水分和营养在整个植株内重新分配,但它们没有叶片,没有真正的根,整个植株只有十几厘米左右,就像光秃秃的树枝反插在地面上。它们的生殖器生在枝条顶端,赤裸裸地暴露在阳光下,所以被称为裸蕨。
由于维管组织的出现,裸蕨成为真正意义上的陆生植物,它们开始在空气中进行光合作用,开始为地球披上绿装,地球的面貌从此变得不同。
裸蕨统治地球的时间并不长,它只是一种过渡类型。当新的特征出现之后,真正的蕨类植物开始登上生命舞台,并把植物的陆生能力推向了一个新的高峰。植物进化就此进入了第三个阶段——蕨类植物时代。
蕨类植物的兴起,也意味着裸蕨植物的灭绝,因为两者的竞争能力不可同日而语。裸蕨只是出现了原始的维管组织而已,可蕨类植物已经具备了基本的根、茎、叶等重要结构,维管组织高度发达,可以将水分和矿物质从根部运送到叶片,并将光合作用生产出的养分从叶片输送到根系,因此有能力支撑高大的植株,如芦木和封印木等,类似如今高大的乔木,无疑对十几厘米的裸蕨形成了碾压态势。裸蕨的生态空间很快被另一类植物苔藓填补上。苔藓类植物缺乏真正的维管系统,只有类似根茎叶的结构,但都很原始,根是假根,叶是假叶,茎也是假茎,因此又叫“拟茎叶体”。这些假货无力支撑高大的植株,导致苔藓类植物大多矮小而简单,与高大的蕨类形成了鲜明对比,因此得以在蕨类植物的阴影下顺利存活,在三亿多年前占据了低地空间。由于受到水分的制约,苔藓类植物无法分化出更高一级的植物类群。总地来说,苔藓类植物可以被看作植物在进化过程中走进了死胡同的一个侧枝,其进化地位在各方面都无法与蕨类植物相提并论。(www.xing528.com)
蕨类植物最重要的价值已经不再是进行光合作用或改善大气环境,而是大量固定二氧化碳,为动物提供充足的食物,甚至可以养活恐龙这样的庞然大物。蕨类植物曾经是恐龙的最佳食物,与恐龙一道共同统治着陆地,但它们的命运和恐龙一样,面临着巨大的危机,因为蕨类植物有个致命的缺陷,它们的孢子离不开水体,必须有足够的水分才能萌发形成雌雄配子体,精子需要借助水力游向卵子,进而形成合子,然后发育为完整的植株。一旦水分缺乏,蕨类植物就不得不停止生殖活动。在恐龙灭绝之后,地球温度不断上升,空气日渐干燥,这更对蕨类植物的生存形成了巨大的挑战,迫使蕨类植物不断退缩,成了恐龙的陪葬品,只有少部分还能在雨水充足的潮湿地区生存。
真正将植物的潜力发扬光大的,是蕨类植物的后代——裸子植物,它们是植物进化到第四个阶段的主角,至今没有退出生命的舞台。
裸子植物取代蕨类植物,约在两亿到六千五百万年前完成统治,这一时期在地质学上叫作中生代,所以中生代又被称为裸子植物时代。从时间线可以看出,裸子植物和恐龙的兴衰过程高度契合,表明两者可能形成了协同进化关系,那应该与裸子植物的繁殖方式有关,它们已经可以产生真正的种子,所以裸子植物又叫种子植物。
在裸子植物出现之前,植物都依靠孢子而非种子繁殖。直到三亿多年前,裸子植物的生殖器官开始不断强化,雄性孢子变成花粉储藏室,雌性孢子则变成了胚珠。一旦传粉成功,胚珠很快就能发育成种子。凡能形成种子的植物,都叫种子植物。裸子植物就是最早的种子植物,不过它们的胚珠裸露在枝条上或叶片边缘处,种子没有被果实所包裹,这就是裸子植物名称的由来,就是只产生种子,没有果实,通俗地说就是没有可吃的果肉。银杏就是典型的裸子植物,只不过它的种皮比较发达,看起来像是果实罢了。
裸子植物没有草本类植物,几乎都是多年生木本植物。裸子植物将水分和养料运输分隔开来,中心木质部导管负责向叶片运输水分,而树皮中的管胞则负责从叶片向根部运输养料,形成互不干扰的双向“高速公路”,运输效率得到大幅提升,角质层和细胞壁木质化可以更好地锁住水分。叶片面积较小,失水较少,这使得裸子植物更加适应干旱环境,并在陆地上高高耸立,树形高大挺拔,能够获得更多的阳光。只可惜其水分与营养物质的运输效率略逊一筹,所以裸子植物的生长速度普遍较慢。不过那原本就是个慢节奏的时代,物种之间的竞争并不激烈,裸子植物有充足的时间长成高大的乔木,直至统治整个地球,让地球上到处都是茂盛的裸子植物森林。[80]
裸子植物虽然植株高大,寿命较长,但仍有一些重要的缺陷,除了生长较慢、种子较大、传播困难、发芽率低之外,还有些雌雄异株的植物开花时间不一致,导致传粉成功率不高,这都制约了裸子植物的进化。后来由于气候变化,裸子植物相继灭绝,幸存下来的仅有七百多种。
裸子植物的衰落,给后来者腾出了巨大的生态空间,地球因此迎来了高光时刻,植物进化也步入了第五个发展阶段,被子植物终于登场了,并很快接管地球,从此开启了被子植物时代。直到如今,被子植物仍然是地球上种类最多、分布最广、适应性最强的优势植物类群。
被子植物开出了真正的花朵,有雌蕊雄蕊,有花瓣花萼,所以又叫开花植物。美丽的花朵给地球装点了不同的色彩。开花之后,必然结果,各种类型的果实成为灵长类动物进化的最高奖品,直接影响了灵长类的诸多生物学特征,其中包括三色视觉,并最终驱动了人类的诞生。
可以这么说,如果没有被子植物,就没有人类。我们都是被子植物时代的终极受益者。被子植物跨越亿万年的时光来到我们身边,为我们呈现一个多彩的世界。
其中所有的辗转曲折,都要从小小的花朵说起,那可是困扰了达尔文一生的进化之谜。
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