动物体型的制约与危险

说到动物的体型，很多人的头脑中会浮现出恐龙的形象，此外还有大象和鲸鱼，它们都以巨大的体型而给人们留下了深刻的印象。如果说有什么不同，那就是恐龙已经灭绝，而大象和鲸鱼仍然生存在地球上。

在生命起源之初，生物的体型都很小，大型动物后来居上，并且种类越来越多。尽管生物进化没有方向，动物不会专门朝着大型化方向持续演变，有些动物也会突然缩小体型，比如海岛上的大型哺乳动物有可能出现小型化的趋势，并因此而出现了侏儒大象和侏儒河马之类有趣的动物，但经过持续的筛选，大型动物还是不断涌现，并呈现越来越大的趋势，它们都是天生的吃货。

从进化的角度来看，体型巨大的动物必然出现，因为高大的体型会带来明显的生存优势。首先，大个子在近身肉搏时不会输给对手，而且个子越大越容易抢到配偶。至于觅食，则更是得心应手，谁敢跟大个子抢夺食物呢？

既然大型动物具有如此明显的优势，陆生哺乳动物为什么没有朝着体型更大的方向无节制地进化呢？比如进化出一头比金字塔还要高大的狮子，不是乖乖地蹲坐在金字塔前面，而是把金字塔像积木一样踩在脚下。我们并没有在自然界中看到如此恐怖的怪兽，其中的原因何在？

动物的体型受到许多因素的制约。简单的事实是，体型越大，对氧气的供应要求就越高，对四肢的骨骼强度要求也越严格，体型太大甚至可能将自己的骨头压碎。除了机械因素，还有一些隐蔽因素，直接限制了体型的无节制发展，比如著名的“德帕锐定律”。

1907年，德帕锐分析了大量古生物化石后提出：在古生物的每一个分支中，都是从小的体型开始，以后体型逐渐增大，最后达到最大体型。当达到最大体型时，这一分支也就到了灭绝的时刻，所以我们无法看到超级动物。当今世界，体型最大的动物就是蓝鲸，而它们也确实面临着灭绝的危险。

为什么体型增大最终会导致灭绝呢？

逻辑是这样的：体型越大，需要的食物也就越多，并由此而造成沉重的觅食负担。海洋中曾经生活过一种巨齿鲨，是非常可怕的海洋杀手，其重量高达六十吨。为了维持身体的高速运行，它每天需要猎取超过十吨的食物。巨齿鲨的食量与蓝鲸的相近，但蓝鲸主要吃磷虾，不需要开展激烈的捕杀活动，只要把嘴巴张开，靠鲸须过滤海水，就可以轻松填饱肚皮，捕食压力并不大。巨齿鲨则不然，它们牙齿巨大，根本无法过滤磷虾，只能靠猎杀其他海洋动物为生，而且不能猎杀小鱼小虾，那样效率根本不够，它们的最佳猎杀对象只能是鲸鱼。

问题是以鲸鱼的体型，鲸鱼要存活下来，本身就需要大面积的海洋支撑。当巨齿鲨以鲸鱼为食物时，就需要占据更大面积的海洋。这是所有大型动物都必然面临的困境：食物密度决定了地盘大小。体型越大，需要吃进去的食物越多，地盘要求就越大。假设有一种巨兽体型超大，食量当然也没有对手，甚至需要几百平方公里的海域或土地作为基本生活保障。在它的地盘上，它想吃什么就吃什么，想怎么吃就怎么吃，这都没有问题，可是它该到哪儿去寻找配偶呢？抬眼望去，方圆数百公里以内，只有它一个霸王级别的存在，根本没有对手，当然也没有配偶，那它又该如何留下后代呢？就算它有意解决这个问题，以强大的爱心容纳一个配偶在身边共同进食，但由于体型已经失控，现有的地盘只能供养一头巨兽，两头巨兽在一起，最终的结果只能是双双饿死，更不要说养活可能的后代了。

由此可见，对于大型动物来说，在食物供应与寻找配偶之间，存在着不可调和的矛盾，所以体型必须控制在适度的范围之内，否则要么没有配偶，要么没有食物，而任何一个困境都可以导致其灭绝。蓝鲸之所以可以长这么大，是因为它们在海洋里通过长距离的次声波通讯解决了寻找配偶的难题；侏罗纪时期的恐龙之所以可以发展出巨大的体型，是因为那时氧气充足，植物繁茂，可以提供足够的食物，恐龙不需要跑很远就可以找到配偶。它们的任务除了进食就是交配，那种饱暖思淫欲的简单时代已经一去不复返了，现代陆生哺乳动物不但缺少有效的远距离沟通渠道，而且缺少食物大量供应的理想环境，所以必须把体型限制在可以找到配偶的范围之内。大象与水牛的体型，基本已经达到了陆生草食动物的上限。

至于肉食动物，它们需要保持敏捷的身手才能捕捉到草食动物，所以肉食动物的体型要比草食动物的略小一些，狮子和老虎的体型已经是上限了。

不过德帕锐定律并不是限制动物体型增大的根本因素，还有一个因素也直接制约了大型动物的进化趋势，那就是热调节能力。

研究表明，动物体型越大，代谢速率就越低。体型小的动物正好相反。［73］代谢速率低意味着吃下相同的食物可以撑更长的时间。换句话说，大型动物对食物的利用率更高，这一点因此而成为驱动动物向着大型化方向发展的重要动力。

是的，你没看错，动物体型越大，越节省粮食。

为什么会出现如此反直觉的现象呢？

因为与体型较小的动物相比，体型较大的动物热量损耗反而较小，这与动物的相对表面积有关。

所谓相对表面积，就是表面积与体积之比。假设一个边长为1米的正方体，这个正方体的表面积是6平方米，体积是1立方米，相对表面积就是6：1，也就是6。当边长增加一倍，变成2米时，正方体的表面积就变成了24平方米，体积则为8立方米，相对表面积就是3，比上一个正方体减少了一半。同样的道理，当边长变为3米时，相对表面积就变成了2。趋势很明显：体积越大，相对表面积越小。这个原理对于动物来说同样适用，体型较大的动物相对表面积也就越小。

动物的表面就是皮肤，而皮肤是身体热量散发的窗口，对于维持体温至关重要。一旦体型变大，相对表面积变小，就意味着散热能力下降，同时意味着吃下少量食物就可以维持身体的代谢需求，所以，大型动物的食物利用率要高于小型动物。

问题在于，散热能力是一柄双刃剑。散热太快会造成浪费，散热太慢又会中暑。所有动物都必须根据环境温度的高低而控制自己的体型，以便在散热与吸热之间达成某种平衡。

根据这一原理，气温越高，越不适合大型动物生存，因为它们散热本来就慢，炎热的环境很容易造成其体温过高，为此热带动物都不得不限制自己的体型。寒冷地区的动物则可以变得更大，以此减少体内热量的散失。这就是著名的伯格曼和艾伦定律。这一定律指出：在同一种属的恒温动物中，或在密切相关的不同物种中，身体大小与环境温度呈逆相关。即温度越高，体型越小，反之亦然。［74］现存的企鹅就是很好的例子。越是靠近南极的企鹅体型越大，反之则体型越小。最小的企鹅生活在加拉帕戈斯群岛，就在赤道附近。

这一定律可以用于解释许多有趣的动物现象。

五千六百万年前，最早的马科动物体型都很小，只有土狗那么大，但那还不是这一物种体型最小的时候。在随后的十几万年中，由于地球温度持续上升，原始马的体型不断缩小，小到几乎和猫差不多。当高温期过去后，地球开始降温，原始马的体型才开始不断增大，大得直到可以供人类骑坐。［75］

另一个证据是，水生哺乳动物的体型一般都要比陆生的近亲更大。以海狮为例，它是熊的近亲，但海狮的体型几乎是熊的两倍。系统的分析表明，在过去约六千万年的时间内，水生哺乳动物都在朝着更大的体型进化，而陆地哺乳动物则没有如此清晰的方向，它们有可能变大，也有可能变小，主要的原因就是水生环境往往温度较低，为了保持体温，水生哺乳动物必须减少相对表面积，也就是说，必须增大体型，才能避免被冻死。正因为如此，几乎所有的海洋哺乳动物体型都很庞大，比如鲸鱼。至于海豚或者海豹，其体型无法与鲸鱼的相比，就必须改用其他方式来保持体温，那就是大量进食、密集运动，以此产生足够的热量来维持体温。所以，海豚往往异常活跃，几乎一直在不停地冲刺前进，海豹则要花很长的时间在沙滩上晒太阳。至于鱼类，它们不是恒温动物，在海水中不必拼命维持体温，受到体型的限制反而少一些。因此，鱼类的体型可大可小，那只与捕食能力有关，而与保持体温无关。

据此推理，当动物体型达到一定程度时，就会受到散热能力的限制，无论大小。

如前所述，动物体型越小，相对表面积越大，热量散失越快。所以，哺乳动物的体型不能无限缩小，小到一定程度时，热量散失的速度就可能超过食物供热的能力，它们必须不停地进食，否则就可能被活活饿死，或者被活活冻死。雪上加霜的是，小型动物很难披上厚厚的毛发保暖。假设老鼠披上狐狸那么长的毛发，暖和肯定是要暖和一点，却可能把自己活活累死。

相比而言，大型动物的热调节优势非常明显。体型越大，相对表面积越小，散热越慢，需要摄入的食物也就越少。每头成年大象一天平均要吃下一百多公斤的食物，这个数字看起来非常惊人，但相对于几吨重的体重而言，大象吃得已经非常少了。与小鼠的进食速度相比，大象简直就是勤俭持家的典范。假设有一群小鼠体重相加等于一头大象，这群小鼠一天需要吃下的食物甚至是大象的好几倍。因为吃下的食物太多，所以小鼠必须提高代谢速率，比大象的快了近二十倍，这导致小鼠的寿命一般只有三年，而大象的寿命可以长达六十年，它们体内发生的代谢总量基本上处于同一个水平。小鼠等于用了三年时间，干了大象六十年才做完的事情。(www.xing528.com)

大型动物的另一个优势是有能力披上更厚的毛发用于保暖，更容易维持标准的体温，但那并不意味着体型可以无限增大。当体型达到一定程度以后，相对表面积一旦低于临界值，就很难及时将体内的代谢热量散发出去。也就是说，体型太大的动物虽然不会像小型动物那样被活活饿死，却有可能被活活热死。

非洲大象深知散热的重要性。由于体型过大，大象的内脏温度是所有哺乳动物中最高的。为了应对高温的影响，大象长出了充满皱褶的皮肤，以此增大体表面积，强化散热能力。此外，大象的行动总是慢腾腾的，它们一般不会做激烈的运动，因为那会产生过多的热量，进而导致身体的崩溃。

综上所述，动物的体型确实可以影响体温，而体温又与毛发颜色直接挂钩，所以体型对毛发颜色也有直接的影响。

为了维持恒定的体温，所有哺乳动物都必须在体型和毛色之间寻找到平衡点。总的原则是，体型大、散热慢的动物，要尽量使用吸热慢的浅色毛发；而体型小、散热快的动物，则要尽量使用深色毛发。只有正确的体型配上正确的体色，才能在生存竞争中立于不败之地。所以，在非洲稀树草原上，大象和野牛都是灰色的，而不可能是黑色的，因为黑色吸收阳光辐射太多，会把大型动物热死。

这就是体型、体色和体温之间的内在联系。

那么，为什么没有绿色的哺乳动物呢？

那与绿色毛发的热调节能力有关，同时也与哺乳动物的体型有关。

为了深刻理解绿色毛发的热调节能力，让我们再次回顾一下可见光光波的组成：从长波到短波，依次是红、橙、黄、绿、青、蓝、紫。其中红光波长最长，紫光波长最短。随着波长的变化，光波中所蕴含的能量也呈现明显的波动。总地来说，在可见光区域，能量呈现一条典型的正态分布曲线。中间的绿光波段跨度较大，所含能量总量最高。青光基本就是绿光的分支，在绿光两侧的蓝光和黄光所含的能量都要弱于绿光的能量。

昆虫可以证明绿光的价值，它们的幼虫对温度的依赖性极高，因而对光源非常挑剔。蝗虫的幼虫在低温条件下常为浅红色，但在超过38℃的极端高温条件下，多数幼虫都会转化为绿色，以便把强烈的绿光反射回去。［76］由此可见，绿色在热调节过程中具有不可思议的重要价值，这就是植物叶片为什么要拼命反射绿光，以此避免光损害的原因。

值得一提的是，绿光之外的所有光源都会与植物出现竞争关系，在树荫下生活的动物很难获取红光，因为红光已被植物大量吸收，所以，植物吸收的光谱对于动物的体色有着决定性的影响。植物无处不在，许多动物都居住在植物环境中，与植物竞争光源无疑是极不明智的行为，最佳策略当然是顺应植物的统治。既然植物将绿光放弃，那么哺乳动物何不顺水推舟，将所有绿光全部吸收呢？对于植物来说，绿光是一种容易引起消化不良的高能垃圾食品；而对于恒温的哺乳动物来说，绿光则一跃而变成了维持体温的宝贵能源，绝对不能轻易丢弃。

可见热调节作用才是哺乳动物没有绿色毛发的终极原因。［77］

那么为什么有些动物可以呈现绿色？比如一些鸟类和爬行动物等，难道它们就不需要顺应植物的绿色统治了吗？难道它们就不需要绿光的热调节作用了吗？

绿色动物主要可以分为两大类，第一大类属于低等动物，比如爬行动物（如我们熟知的绿色的蜥蜴），还有两栖动物（比如绿色的青蛙）。它们有一个共同的特点——都属于冷血动物，体温往往随着环境温度的变化而改变，而且主要在温度较高的季节才会处于活跃状态，对于保持体温并没有特别要求，大可尽情展示各种色彩，并通过色彩来强化识别、保护、警戒以及交配功能，无论红色还是绿色，都不稀奇。

麻烦的是鸟类，因为鸟类与哺乳动物一样，也是恒温动物，也有保持体温的需要，为什么有些鸟类也是绿色的呢？比如绿毛鹦鹉便是如此。

虽然同为恒温动物，但体色对于鸟类和哺乳动物的意义并不相同。绿色的鸟类往往出现在热带丛林中，环境温度一般都高于体温。我们不可能在极地附近发现一只绿色的企鹅，相反，倒是有大量黑色的企鹅，它们采用与哺乳动物相同的体色策略，即背部黑色用于吸收阳光，而腹部白色以便减少散热。这两种极端色彩的配合，可以最大限度地保持企鹅的体温。

鸟类的另一个特点是体型相对较小，飞行模式可以比四肢行走产生更多的热量，导致鸟类的体温普遍高于哺乳动物的体温，它们放弃绿光也照样能维持体温，所以有资格展示绿色，还有其他花里胡哨的色彩。

尽管如此，鸟类的羽毛也不能随意涂色，热调节的限制并没有完全撤除，比如大型鸟类，如信天翁、白天鹅等一般都是白色的，很少有黑色的。黑色羽毛很容易使鸟类在长途飞行过程中热量超载，它们必须减少对阳光的吸收，否则体温就可能失控。至于黑天鹅则属于稀有物种，在自然界中并不占据生存优势，生态分布也不如白天鹅广泛。黑天鹅很少进行长距离飞行迁徙，其散热需求明显低于白天鹅的。17世纪之前，人们一直认为天鹅都是白色的，直到在澳大利亚发现了黑天鹅，才改变了这种观念。正因为黑天鹅比较少见，人们才用“黑天鹅事件”来形容那些非同寻常的事物。

至此我们全面论证了为什么哺乳动物没有绿色的毛发。

现在我们不妨略作休息，简单回顾一下前面的总体思路：对于双色视觉的哺乳动物来说，绿色的毛发在各方面都不占优势——既没有保护效果，也没有炫耀效果，热调节功能也远不如黑色或者白色。哺乳动物当然没有进化出绿色毛发的动力。

不过，问题并没有就此解决。

人类属于灵长类动物，与其他哺乳动物相比，具有许多独特的生物学特征，其中之一就是三色视觉。我们能够清晰地分辨红色、绿色和蓝色，就是三色视觉的结果。而这也提出了一个新的问题，色盲是哺乳动物的常态，甚至是一种优势，而且哺乳动物已经适应了双色视觉体系，并发展出了相应的体色系统，为什么灵长类动物反倒会丢掉这种优势，进化出三色视觉呢？

说起来令人难以置信，灵长类动物的三色视觉，居然与被子植物的进化有关。

为什么被子植物会促进灵长类动物的三色视觉？

要想理清其中的逻辑，首先要搞清楚花朵与果实的着色原理，那就是我们回答问题的第四步：花朵与果实的逻辑。