把体色的热调节功能运用到极致的,当属斑马。
千万不要小看非洲斑马的条纹,在风景奇特的稀树大草原上,许多动物都有条纹,但都不如斑马的条纹那样高调张扬。环尾狐猴高高翘起的尾巴也布满了精致的条纹,然而它们的体型无法和斑马的相比,条纹的意义也完全不同;大角羚也有条纹,但看起来非常凌乱,就像是随便披在身上的破布条;非洲斑驴的条纹最接近斑马的,可惜斑驴已经灭绝,不具有比较价值;扎伊尔森林中还有一种奇怪的动物霍加狓,与斑马基本没有亲缘关系,身上也有明显的黑白条纹,只不过局限于屁股和腿上,其他部位则是模糊的一片,根本无法和斑马的精美条纹相比。更重要的是,霍加狓正处于灭绝的边缘,只有斑马仍然用夸张的姿势奔跑在非洲草原上。这都说明斑马的条纹确实具有一定的生存优势,问题是优势何在?
如果你已经对分子生物学研究感到心灰意冷,你可以去试试研究斑马的条纹,肯定会感受到前所未有的痛苦,因为这个问题已经难倒了大批动物学家。他们争论了一百多年,提出的理论比斑马身上的条纹还要多,但是很少有理论能够让人心服口服。因为他们不但需要解释非洲大陆的斑马为什么有条纹,还要解释亚欧大陆的野马为什么没有条纹。野马和斑马有着共同的祖先和相同的生活习惯,却进化出与斑马完全不同的体色,其中到底有什么不为人知的奥秘呢?
见多识广的达尔文可能是第一个严肃思考斑马问题的人,他认为斑马的条纹绝对具有适应价值,但肯定不是为了伪装,因为那些条纹太过招摇,根本起不到伪装作用,倒是很容易引起天敌的注意。达尔文认为,既然每只斑马的条纹都和其他斑马的不同,就像自然界的条形码一样,绝不互相混淆,那么斑马的条纹很可能被用作身份识别工具,以便斑马迅速找到亲人和配偶。有人根据达尔文的推测做过一个奇特的实验,试图让母斑马和公驴交配。公驴的体型和斑马的相差无几,相貌也差不离,但是母斑马就是对公驴没有兴趣。要是把公驴涂上黑白条纹,看上去像一匹斑马,母斑马就会欣然同意交配,没有任何心理障碍。
可是身份识别理论无法解释其他没有“条形码”的动物,比如亚洲野马,难道它们不需要身份识别吗?身份识别可能只是条纹的副作用,而不是根本原因。
继达尔文对斑马条纹进行解释之后,各种观点层出不穷。有人认为斑马条纹可以震慑天敌,但是研究发现,黑白条纹丝毫不影响狮子的进食兴趣;也有人说,斑马身上的条纹就像树枝投下的阴影,可以起到隐蔽作用。问题是斑马主要在开阔的草原上活动,那里连一棵像样的大树都找不到,更不要说密集的树影了。
另一种说法是,斑马集体奔跑时,黑白条纹会形成一条起伏的河流,斑驳的光影可以迷惑敌人,足以令捕食者眼花缭乱,很难发现躲藏在其中的小斑马,从而对小斑马起到保护作用。然而这种说法在事实面前根本站不住脚,狮子和鬣狗捕杀的主要目标恰恰就是小斑马,所谓起伏的河流并没有真正起到保护作用,起保护作用的是斑马强有力的蹄子。受到攻击时,成年斑马会围成一个圆圈,把小斑马围在圈内,然后用后腿猛踢对手。如果只靠条纹保护,恐怕所有的小斑马早已命丧黄泉。
研究人员进一步的调查还发现,斑马条纹和狮子数量之间没有任何相关性。也就是说,如果斑马的条纹能够保护斑马免受狮子的捕杀,那么某个地区斑马的条纹越少,狮子就应该越多才对,可调查表明,两者并不存在相关性。无论哪个地区的狮子,都很擅长捕捉斑马,不论斑马的条纹是多是少,都不影响狮子的捕食效率。狮子总是近距离捕食,它们会在捕食之前就已进入埋伏状态,特别是到了夜晚,在银白色的月光下,斑马的黑白条纹反倒比其他动物的体色更为醒目,根本谈不上什么保护作用。
另一些研究人员则关注条纹对健康的影响,认为条纹可能与驱赶蚊虫有关。比如有一种舌蝇,可以携带流感等多种血液疾病,或者传播锥虫病。感染锥虫的动物会出现发烧无力、神经紊乱等症状,严重的甚至可能死亡,而黑白条纹可能对舌蝇具有一定的防御效果。
为了验证这个理论,研究人员给普通的马涂上三种颜色,分别是纯白、纯黑和斑马条纹,然后再涂上一层胶水。结果发现,纯黑色表面吸引的舌蝇最多,纯白色表面次之,有条纹的地方粘住的舌蝇最少,这表明黑白条纹确实具有驱虫效果。
用于解释这一现象的理论却各不相同。有人认为,当斑马快速奔跑时,身上的条纹会产生明显的车轮效应,呈现强烈的视觉伪装效果,就像是理发店门口的旋转彩灯,明明只是水平运动,却会让人产生彩灯在做垂直运动的错觉。这种视觉错误可能会迷惑舌蝇,让它们搞不清斑马到底在向哪个方向奔跑,从而使斑马减少被叮咬的危险。
还有另外一种可能,与舌蝇对光线的判断有关。
相对白色而言,舌蝇更喜欢黑色。因为在舌蝇眼里,黑色表面反射的偏振光非常接近水波,它们会误以为发现了可以产卵的水源。黑白条纹可以破坏这种线索,让它们找不到正确的目的地。不过,这种保护作用主要在腿上有效,因为舌蝇主要叮咬动物的腿部,而斑马腿部的条纹与躯干的条纹不但粗细不同,条纹走向也不同。躯干上的条纹主要是竖排的,腿上的条纹则是横排的,两者很难具有相同的作用。麻烦的是,斑马的腹部几乎是纯白色,难道斑马的肚皮就不需要防止舌蝇叮咬了吗?更麻烦的是,斑马主要在开阔的草原上奔跑,可舌蝇则只在水池边活动,两者相遇的机会并不多。如此微弱的选择压力,似乎不足以让斑马改变体色,特别是很难解释角马为什么不需要黑白条纹驱赶舌蝇。角马的体型和斑马的相差无几,生活环境也完全一样,它们就不需要防范舌蝇吗?
针对这些难题,累赘理论则给出了最令人意想不到的解释。
有些动物会在身上进化出某种没有实际价值的累赘,比如大角羚形状奇特的双角,还有雄孔雀漂亮的大尾巴。动物进化出累赘的意义在于,它们可以通过累赘向竞争对手示威:你看我身上虽然背负着可笑的累赘,但我仍然生活得很好,因为我的身体很棒,你还是不要和我竞争了。这就是累赘理论的要义。
累赘理论认为,斑马的条纹可能也是一种累赘。因为斑马条纹确实可以制造视觉假象,但目的不是混淆奔跑方向,而是让自己看起来更矮。虽然我们无法与斑马沟通,问它们对有条纹的伙伴到底是何种观感,但粗大的竖形条纹确实会让斑马的躯干看起来更短,而细小的横纹又正好让四条腿看起来也很短,这种观感绝非巧合,而是表明斑马的条纹确实可能起到累赘作用。用累赘理论来解释斑马的黑白条纹,条纹中隐含的意思是:虽然我用条纹让自己看起来又矮又矬,但我根本不在乎,因为我的身体足够强壮。
累赘理论还能解释其他动物为什么没有条纹,因为不同的动物有不同的累赘标记方式,角马自有角马的累赘,长颈鹿也有长颈鹿的累赘,它们没有必要全部用条纹来展示自己处理累赘的能力。
这种观点虽然新颖有趣,似乎也有一定的道理,却无法证明。我们没有办法证明斑马的条纹是一种累赘,甚至连设计一个简单的理想实验都很难。比如相反的意见就认为,斑马条纹不是让斑马看起来很矮,而是让斑马看起来比实际体型更高大。对于这种纯主观的说法,我们实在难以判断对错。而且,无论为了保护还是作为累赘,红色条纹或者棕色条纹,都可以起到同样的效果,为什么非得是黑白条纹呢?
当这么多理论都遇到麻烦时,有些学者觉得必须严肃对待斑马的条纹。为了彻底解决这个问题,结束斑马条纹研究的混乱局面,美国加州大学洛杉矶分校的一个研究团队不惜投入大量资金奔赴非洲草原,开展大规模的调查研究。他们从非洲各地选取了十六个不同的斑马群,检测了影响斑马条纹的近三十项环境变量,最后写了一篇论文于2015年发表在《英国皇家学会开放科学》杂志上。这个研究团队的研究结果表明,斑马条纹不但和狮子无关,而且和蚊蝇无关,最显著的影响因素居然是环境温度——合适的条纹有利于斑马调节体温。
斑马种类不同,其条纹数量也不同,有的有二十多条,有的有八十多条。调查表明,越是靠近赤道,斑马的条纹就越清晰而密集;而在相对凉爽的南方,斑马的条纹就明显减少;当条纹细弱到一定程度后,斑马就会变成一匹灰马。(www.xing528.com)
那么黑白条纹是如何调节斑马的体温的呢?
黑白条纹其实不是为了反射阳光,而是为了利用黑白两色对阳光反应的差异。黑色条纹吸热较多,白色条纹吸热较少,这样条纹上方的空气就会出现冷热交替,而在冷热之间很容易形成微小的气流旋涡,不但可以驱赶舌蝇,而且可以迅速降低皮肤温度。正因为如此,斑马的皮肤温度比其他哺乳动物的低两到三摄氏度,这在炽热的阳光下具有非同寻常的意义。[71]
这个结论却无法解释其他动物为什么没有黑白条纹,难道它们全部付不起条纹外套,不需要抵御阳光暴晒吗?
这与斑马自身的生物学特点有关。
斑马主要在稀树草原上活动,经常需要激烈奔跑,加上暴烈的阳光,都对体温平衡提出了巨大的挑战,它们需要一个额外的冷却系统。亚欧大草原上的野马则不然,野马与斑马体型相当,虽然也需要激烈奔跑,但亚欧大草原位于等雨线以北,那里的温度要比非洲草原的低很多,对散热的需求自然和非洲斑马的不同。野马更需要强化吸热能力,而不是散热能力。非洲野牛虽然与斑马处于相同的生态位,但野牛很少激烈奔跑,对热调节的需求自然也与斑马的不同。
非洲斑马的另一个劣势在于它不是反刍动物,与野牛相比,它们对草料的消化效率相对较低,导致它们需要吃下更多的草料,因此肚子比较大,需要长时间在太阳底下不停地吃草,散热的任务当然更重。野牛则可以有很多时间躺在树荫下慢慢反刍,生活显得悠闲许多,所以不需要黑白条纹来散热。至于狮子,它们是肉食动物,白天几乎一直待在树荫下,只在傍晚日落时分才出去捕猎,并且很快就能填饱肚子。所以,狮子不需要额外的散热系统,自然也就不需要黑白条纹。
难以解释的是大象,大象也不是反刍动物,为什么没有利用条纹散热呢?
那可能与大象独特的散热能力有关。大象为了提高散热效率,不但脱去了满身毛发,而且皮肤上布满了皱褶,大大扩展了皮肤的表面积,可以有效提高散热能力。也就是说,大象其实升级了身体的散热装备,它们对条纹没有兴趣。
可是问题还没有完,如果仅仅因为黑白之间可以形成空气旋涡,那么斑点图案也应该能达到同样的效果,而不必非要形成条纹,为什么我们看到的不是斑点马,而是条纹斑马呢?
其实自然界也有斑点马,但在非洲草原上,还是条纹斑马占优势,因为黑白条纹之间的界限长而有规律,可以形成更多的气旋,散热效率要比斑点图案更高。非洲的猎豹和鬣狗身上就布满了斑点图案,因为它们都是肉食动物,不需要长时间在阳光下吃草,因而可以花更多的时间躲在树荫底下乘凉,对散热的要求不如斑马的强烈,自然不需要精细的条纹,斑点图案就可以满足它们的要求。
但是,气旋理论仍然需要回答这样一个质疑:既然在黑白条纹之间可以形成散热的气流旋涡,斑马的条纹为什么主要是上下竖排呢,左右横排的条纹不也可以起到同样的效果吗?
这确实是一个很好的问题,不过这个问题可以从胚胎学研究中得到答案。
哺乳动物的毛色主要由体内的色素细胞,特别是黑色素细胞决定,它们都来自胚胎中的黑色素母细胞。黑色素母细胞在胚胎发育过程中顺着脊椎呈线性分布,随着发育的进行,黑色素母细胞会从背部向腹部一点点推进。而在从背部向腹部迁移的过程中,黑色素母细胞的数量会越来越少,导致腹部的色彩越来越淡。这是所有动物腹部颜色相对较浅的生理学原因。[72]如果黑色素母细胞在脊椎处呈连续分布,从脊椎向着腹部全线推进,就会导致躯体全部变黑;如果黑色素母细胞在脊椎处呈不连续分布,在向腹部推进时就会形成黑色条纹。换句话说,形成白色条纹的地方,要么是黑色素母细胞没有到达,要么就是黑色素母细胞到达以后凋亡了,这就解释了斑马的条纹为什么是纵向的,而不是横向的。就像河水从山上流下来,只能形成纵向的河流。同样的道理,我们在斑马身上也只能看到从上到下的条纹,而不会看到从左往右的条纹。竖排条纹与热调节的策略无关,而只与胚胎发育的策略有关。
虽然黑白条纹有利于降温的观点仍然存在一些争议,但目前看来,这已经是最好的解释斑马条纹的理论。
由此可见,体色确实对哺乳动物的体温调节具有重要作用。既然如此,我们应该能从千姿百态的哺乳动物世界中发现一些简单的色彩规律:寒冷地区的哺乳动物的毛色应该相对较深,直至变成黑色。越靠近炎热的地区,哺乳动物的颜色就应该越浅,直至变成白色。其他地区的动物体色,均应介于黑白之间,可以是灰色,也可以是棕黄色或者棕红色。不过,当我们分析各种哺乳动物从北向南、由冷转热的地理分布时,却并没有发现一个黑白渐进的典型分布曲线。我们看到的是一个混乱而复杂的色彩布局,就像精神分裂的画家手里拿着的凌乱的调色板,几乎看不出任何规律。比如北极地区的北极熊是白色的,而同在北极地区的麝牛则是黑色的,而北极狐则有黑色也有白色,甚至还有灰色和棕色。
为什么会出现如此复杂的局面呢?
因为体色只是影响体温的因素之一,动物体温还受到很多其他因素的影响,比如捕食习惯和生活习惯等。肉食动物的食物能量效率较高,对阳光的依赖就相对较低;草食动物的食物能量效率较低,必然对阳光有着更多的需求。麝牛恰好是草食动物,而且无法冬眠,它们必须利用一切机会捕捉阳光中的热量,所以其体色才会呈现黑色。同样的道理,穴居动物和居住在岩壁上的动物,居住在热带丛林里的动物和居住在干旱沙漠中的动物,其保持体温的策略也都完全不同,体色当然也不会相同。
除此之外,还有一种非常重要的因素会直接影响哺乳动物的热调节能力,进而直接影响其体色,那就是体型。
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