动物毛色的热调节效应及行为习惯

大量证据表明，不同的毛发颜色对热调节有着不同的影响，甚至对动物产生魔术般的效果。体色较浅的鸟类往往居住在温度较高的地区，［57］反之亦然。哺乳动物存在着同样的趋势。可见毛发颜色确实是调节体温的重要工具。调节的主要方向，就是针对阳光。

阳光是最廉价的热源，是真正从天而降的免费午餐。为了充分利用这一免费资源，哺乳动物需要在白天尽可能多地吸收阳光中的热量，同时尽量在晚上减少热能散失。

绝大多数哺乳动物靠四肢行走，它们的后背必须指向阳光。后背就此成为一块天然的太阳能板，可以从太阳辐射中获取大量免费的热能，这是四肢行走的重要优势。绝大多数开阔地带的哺乳动物都实行四肢行走，这绝非偶然的结果，而是太阳能驱动的结果。相比之下，森林中的灵长类动物对四肢行走的依赖程度远低于草原动物，因为它们无法通过后背获得更多的阳光。

四肢行走的哺乳动物还可以通过调节身体方向改变接收热量的强度，其实等于改变太阳板的受热面积。所以，在阳光直射之下，动物的行走方向具有一定的规律性。当需要吸收较多的阳光来加热身体时，它们的身体就会与光线的方向一致，以此接收更多的阳光。如果阳光过于强烈，而又没有树荫可以躲避时，它们就会尽量站着而不是躺下来，以此保持后背与阳光垂直，最大限度地减少阳光的照射面积。如果阳光照射持续加强，它们还会并肩站在一起，避免接受更多的太阳辐射。［58］

除了背部，面部的颜色也很重要。在炎热的沙漠地区或者稀树草原上，食草的有蹄类动物的面部或者臀部有明显的白色斑点，这些白色斑点可以有效反射阳光。为什么白色斑点会出现在臀部或者面部呢？因为这两个部位可以随意调节方向，可以朝着太阳，也可以背着太阳，以此调节接受阳光的强度。［59］面部或者臀部尚且如此，背部一直朝上，更需要强化色彩的作用。

在热量的制约下，哺乳动物的毛色几乎没有选择的余地。深色毛发能够吸收更多的阳光，更适合寒冷地区的动物，［60］所以北极麝牛披了一身黑色的毛发；白色则能反射所有阳光。总体趋势相当明确——黑色有利于保暖，白色有利于散热。关于这一点，科学家对跳羚的研究为我们提供了有力的证据。

跳羚主要分布于南非，四肢细长，容易受惊奔跑。为安全起见，它们经常结群觅食。跳羚的体色原本有黑色和白色两种，目前只在人工饲养的条件下才能见到，野生环境下最常见的跳羚是棕黄色的。对比研究表明，在气温较低的冬天，白色跳羚的日均体温相对较低，是三种体色跳羚中最低的，其次是棕黄色跳羚，体温最高的是黑色跳羚。这个趋势充分证明黑色与白色在热调节过程中的不同作用，并证明棕黄色是介于黑白之间的重要体色。

由于黑白两色的热调节作用不同，也造成了黑白两种跳羚行为习惯的不同。黑色跳羚体温相对较高，所以它不需要四处觅食也照样能够维持体温，懒一点不会影响生活，所以在冬季的活动强度明显减弱。白色跳羚则不然，因为体温相对低，需要补充大量饲料，它们不得不到处觅食，［61］所以白色跳羚在冬天远比黑色跳羚活跃，而活跃的跳羚将面临更多被捕杀的风险。

由此可见，哺乳动物选择黑色还是白色毛发，或者介于黑白之间的什么其他毛色，背后都有难以察觉的微妙逻辑。

自然条件下很少有纯白色的哺乳动物，因为白色会反射所有阳光，不利于保持身体温度。我们常见的白色动物，比如绵羊等，主要是人工育种的结果。野外偶尔出现的白色动物，其体色是白化现象所致，往往被视为病态，这表明白色完全不利于哺乳动物的生存，很容易被自然选择所淘汰。

不过，北极熊是一个著名的例外。北极熊的皮肤本来是黑色的，只是其毛发近乎透明，叠加之后呈现白色，并被许多人视作一种保护色。一身白色的毛发在冰天雪地中无疑可以起到很好的隐蔽效果，但这种隐蔽效果对北极熊来说并不显著，因为它们主要猎杀冰面之下的海豹，白色毛发并不会提供多少掩护。北极熊主要通过气味发现海豹，海豹也主要通过气味来逃避北极熊的猎杀，体色并不是它们的主要竞争武器。也就是说，白色毛发对于北极熊另有价值。

北极并没有充足的阳光可供利用，导致北极熊对阳光的依赖性大幅降低，所以有能力发展白色毛发，［62］毕竟白色毛发不需要合成色素，是一种比较廉价的毛发，就算把所有阳光全部反射回去，也不是什么大不了的事情，何况白色毛发还能提供一种额外的保护，那就是减少热量流失。

无论黑白毛发，吸收热量的能力都是一柄双刃剑。在强烈的阳光下，黑色毛发吸收热量固然迅速，但夜晚散失热量的速度更快。好比一个巨大的水管，虽然进水很快，漏水也很快。同样的道理，白色毛发吸热速度最慢，但热量散失的速度也相应较慢。［63］

这一理论在朝鲜战场上得到了一个意外的证据。20世纪50年代，以美国为首的联合国军队在寒冷的朝鲜作战，非洲军人被冻伤的比例最高，其次是中国军人。长津湖一战中国军队出现大量冻伤减员，数量甚至超过战斗损失，而欧美军人则很少出现冻伤减员。排除后勤的影响，肤色也是重要因素。黑色皮肤的热辐射速度要比白色皮肤的更快，也就是散热更快，在极端寒冷的环境下，非洲军人很难维持内脏的温度，所以最易冻伤。

科学家对跳羚的研究得到了相似的结果。在气温相对较高的春天，黑色跳羚的昼夜体温相差较大，白色跳羚的昼夜体温相差最小，那是黑白两色吸热与散热速度差异造成的结果。黑色跳羚白天可以吸收更多的热量，导致体温较高，而晚上热量流失加快，导致体温较低，如此一来，黑色跳羚的昼夜体温差就相对较大。

北极熊同样面临着吸热和散热的选择问题，要么用黑色毛发吸收更多的阳光，要么用白色毛发阻止热量散失，此外并没有更好的策略。既然北极阳光微弱，白色毛发当然是最佳选择。在极度寒冷的冬季，北极熊就会进入冬眠状态。对于躲在雪洞中的庞然大物来说，黑色毛发更是无法吸收任何阳光，此时最大限度地减少散热才是关键，白色毛发恰好能起到这个作用。

明白了北极熊的选择，我们同时也就理解了为什么洞穴生物容易出现白化现象。

洞穴生物的色素退化现象是一种常态，但其根本原因一直令生物学家感到困惑。只要明白了色彩与热量之间的关系，我们就会发现原因其实很简单。洞穴中没有光线，洞穴动物没有通过皮肤吸收热量的可能。既然如此，它们当然不需要合成任何色素，因为合成色素也要付出巨大的成本，白色不但成本最低，而且散热速度最慢，有利于最大限度地保持体温。你甚至可以认为，北极熊在某种程度上也是一种洞穴生物，它们一年中会有好几个月都在洞穴中度过，当然有理由采用相同的色彩策略。

理解了黑色与白色的热调节作用，介于黑白之间的其他颜色我们自然也就容易理解了。灰色可以看作是不同程度的黑色，可以应对不同程度的环境温度。所以灰色毛发基本不需要新的解释。

麻烦的不是灰色，而是棕色。

在自然条件下，除了黑色、白色与灰色，哺乳动物最常见的体色其实是棕红色，比如东北虎；或者棕黄色，比如狮子。为简便起见，我们统称为棕色。无论长颈鹿还是野马，狐狸或黄鼠狼，主要都以棕色的毛发示人。

我们前面说过，哺乳动物的毛色主要靠褐黑色素和真黑色素混合而成。黑色是最容易展示的颜色，只要黑色素不表达，就可以呈现白色。当褐黑色素和真黑色素有效混合时，哺乳动物的毛色就可以展示为棕色，此外不需要任何其他色素的介入。

这就是棕色的生化原因：色素合成相对简单。不过，这个解释不是终极原因。我们需要追问的是：哺乳动物的毛色为什么会大量呈现棕色呢？(www.xing528.com)

在双色视觉的哺乳动物眼里，棕色和灰色基本上没有什么区别，都可以和各种环境背景相匹配，无论与绿色的青草还是与黄色的枯草相匹配，都能融为一体，是万能的保护色。不管是肉食动物还是草食动物，都可以从棕色毛发中获利。除此之外，棕色毛发的热调节能力也很优异，它不像黑色毛发那么强烈，也不像白色毛发那样无力，而是介于黑白毛发之间，白天吸收热量的速度不会太快，晚上流失热量的速度也就不会太快，在散热和保暖之间实现了完美的平衡。

以非洲稀树草原上的狮子为例，它们是纯粹的肉食动物，食物能量效率本来就很高，如果再用黑色毛发吸收所有的阳光，很容易因为灼热的阳光而导致体温失控。所以，它们需要把部分光线反射回去，但又不能反射太多，否则夜晚热量流失就会太快。红色光线与黄色光线就这样被舍弃了，因为这两种光波能量较低，是典型的垃圾光源。

所以热调节才是狮子毛发呈现棕黄色的终极原因。

明白了不同的体色对于热调节的不同作用，我们就可以理解另一种普遍的动物体色现象了，那就是动物腹部和背部之间的色彩差异。

一般来说，动物的背部色彩相对较深，而腹部色彩较浅。无论鸟类还是鱼类，甚至昆虫都是如此，我们可以笼统地称为腹背色差现象。只有很少的动物，比如北极熊和大熊猫等不存在腹背色差，这主要与它们特殊的生活环境有关。

至于为什么存在腹背色差现象，不同学者有着不同的看法。曾经有人认为，因为黑色素很难被细菌分解，所以具有天然的抗菌作用，［64］导致黑色毛发更加坚固耐磨。［65］而背部历经风吹日晒，往往更容易磨损，所以需要深色毛发提供机械保护。［66］这种观点很难解释沙漠动物的表现，因为沙漠动物最容易磨损的身体部位不是背部，而是腹部，比如沙漠壁虎，但它们的背部颜色仍然比腹部颜色更深，可见机械保护作用并不是造成腹背色差现象的根本原因。

另一种观点认为，腹背色差根本不需要解释。就像烤面包一样，面包放在烤箱中烘烤时，上面受到的辐射比较多，颜色总是比较深一些，下面受热较少，颜色则相对较浅。也就是说，烤面包也有“腹背色差”，那并不是什么适应性，而只是辐射上下分布不均的结果。对于动物来说，也是同样的道理，它们的背部受到的阳光辐射明显多于腹部，所以背部更容易被太阳烤出较深的颜色来。

可问题并没有那么简单，因为许多深海鱼类，同样也有腹背色差现象，而它们很少受到阳光的辐射。同样的道理，在树荫环境下和洞穴中生活的动物，依然存在腹背色差，可见，烤面包理论并不是最好的解释。

有一种经典的观点则在寻求更加广义的解释。

早在1896年，美国画家阿伯特·汉德森·赛耶根据自己的观察，对腹背色差现象提出了一种新颖的观点，他认为所有动物都是大自然的画师，全部遵循一般的绘画原理。腹背色差现象其实运用了一个基本的绘画手法，那就是补光技术——将被阳光照得最亮的背部色彩调暗一些，同时将受阳光照射最少的腹部颜色调亮一些，如此一来，就会出现意想不到的视觉效果。

假如你在桌子上放一个白色的乒乓球，然后用一束光照在乒乓球的上面，上半部分就会比较明亮，而下半部分受到阴影的影响，则显得相对暗淡。明暗对比，会立即呈现明显的立体效果，我们就可以清楚地看到那个立体的乒乓球。

现在请你对乒乓球稍作处理，用铅笔把乒乓球的上半部分的颜色稍微涂黑一些，下半部分则仍然保持白色，形成类似动物那样的腹背色差，然后再在光线下观察乒乓球，你就会立即发现情况突然变得完全不同了——由于乒乓球上半部分光线较明亮的地方被涂黑，部分中和了光线的亮度，而下半部分颜色较白的地方又部分抵消了阴影的影响，于是有光亮的地方颜色暗一些，而有阴影的地方颜色浅一些，基本抹平了上下明暗差，使得整个球体的立体效果被大幅削弱，不再像原来那样清晰。

由此看来，腹背色差具有隐形作用，这就是著名的赛耶定律［67］。

自我隐形等于自我保护，所以动物的腹背色差具有明显的伪装效果，而且对于捕食者和被捕食者来说同等重要。捕食者需要悄悄接近猎物而不被察觉，被捕食者则需要藏起来不被发现。狮子和羚羊这样一对天生冤家无疑都是腹背色差的受益者。由于光线可以起到对抗阴影的效果，所以这一理论又称为反影伪装假说。

到目前为止，反影伪装假说已经得到了多数动物学家的认可，因为它可以从多个层面解释动物的腹背色差现象。

首先，毫无疑问，腹背色差是一种巧妙的伪装，可以将自己有效融入环境中去，从而提高生存率。以鱼类为例，如果从上面看，鱼类深色的背部和深色的水面融为一体，很难被天敌发现；而从下面看，鱼类浅白色的腹部又与天空的色彩相近，因而不容易被下面的天敌所发现。有些深海生物，比如荧光乌贼为了强化腹部的浅色效果，甚至会借助生物发光而调整腹部的亮度，以便与上方水面的色调相匹配。如果没有荧光补光，从较深的水下看去，荧光乌贼就像慢慢掠过水面的一片阴影，很容易引起深水捕食者的注意，但当荧光乌贼将腹部的荧光打开时，再从下面看上去，其腹部的颜色就与水面的色调基本一致，大大降低了被发现的风险。就算是在复杂的丛林环境中，腹背色差同样可以起到隐形效果，比如一只落在树荫里的蟋蟀，由于背部色调较暗，就像一片树叶的阴影，当然可以起到隐蔽作用。

不过，此类观点很难解释鲨鱼和鲸鱼，它们也是背部色彩较深而腹部色彩较浅，难道它们会在乎有鸟类从天空发现它们吗？

所以，腹背色差还有第二种功能性的解释，那就是减少紫外线损伤。哺乳动物一般都呈现长条形的身材，并可随时将身体的方向调整为与阳光方向一致。比如阳光从东向西照射时，哺乳动物会调整头部指向西方，这样就可以用后背挡住更多的阳光，并用深色的毛发吸收多余的紫外线，［68］借此保护皮肤不被晒伤。

同样的道理，深色的背部可以吸收更多的阳光，用以维持热量平衡。由于腹部无法被阳光照射，深色的腹部并不能吸收更多的阳光，所以往往颜色较浅。浅色的腹部还有另外一项优势，那就是减少夜晚的热量流失，起到维持内脏温度的作用。

显而易见，腹背色差也具有热调节作用。无论鸟类还是鱼类，或者是哺乳动物，都可以通过腹背色差实现相同的热调节目标，即尽量吸收充足的阳光，努力补充身体的热量，以此减少对食物的依赖，同时努力减少腹部的热量流失，维持内脏的温度。这个观点已经在红罗非鱼的身上得到了证实。随着温度的升高，红罗非鱼背部皮肤的黑色素细胞数量会随之减少，［69］因为它们对阳光的依赖性随之下降了。

如此一来，动物可以通过腹背色差而一举数得，并且几个功能彼此并不冲突。腹背色差简直就是大自然赐予的最好装备。［70］