毛干的生长周期及动物体色的功能

哺乳动物虽然数量不多，却是生物圈中最成功的类群之一。从海里的鲸鱼到洞里的老鼠，从长相独特的犰狳到更加独特的鸭嘴兽，从浑身是刺的刺猬到赤身裸体的鼹鼠，从会跳的袋鼠到会飞的蝙蝠，都是哺乳动物，人类只是哺乳动物大家庭中的一员。

哺乳动物之所以被称为哺乳动物，是因为它们都会分泌乳汁来给后代哺乳，但那并不是我们讨论的重点。我们关注的是哺乳动物的另外一个重要特征，那就是覆盖在皮肤表面的毛发。

所有哺乳动物都有毛发，差异之处只在于毛发的数量与密度，或者生长的部位不同。比如红毛猩猩的毛发很长，而灰鼠的毛发则很短；北极狐的毛发很细密，非洲象的毛发则很稀疏。海里的鲸鱼为了减少水流的阻力，其毛发已经大幅退化，只在嘴边保留了一些具有触觉功能的硬须，用来感知水流的速度与方向。裸鼹鼠生活在地洞中，毛发数量也很少，看起来几乎赤身裸体，但我们只要仔细观察，仍然可以在它身上发现许多毛发的残留痕迹。至于号称裸猿的人类，则更是毛发簇生，如披似挂。没有哪种哺乳动物可以缺少毛发的点缀，那是哺乳动物赖以成功的基本前提。

毛发本质上是一种特化的表皮结构，本身并没有生命力，内部没有新陈代谢，也不需要循环系统提供氧气。事实上，它是可以被完全切除的赘生物，就像是鱼类的鳞片，主要对机体起到机械的保护作用。

当远古的动物从海洋走向陆地时，同时面临着几个前所未有的挑战：一是干燥的空气，二是有毒的氧气，三是强烈的光照，四是物理的磨损，五是极端的温度。为了全面应对挑战，动物必须强化自我保护，所以两栖动物的皮肤相对湿润，它们主要在水源附近活动，轻易不敢涉足干旱地带；爬行动物则披上了坚硬的角质鳞片，鳞片像铠甲一样将身体裹得严严实实；鸟类和哺乳动物则换上了一层厚厚的毛发。毛发不但可以保护皮肤不被荆棘划伤，而且可以应对其他挑战，夏天可以隔热，冬天可以保暖，简直就是一副功能全面的护具。

哺乳动物的皮肤中分布着大量的毛囊，毛囊由许多细长的细胞组成。这些细胞分为三层，一层套着一层，就像俄罗斯套娃一样。外层细胞起到支撑和保护的作用，最中间的一层是毛干，也就是毛发的主干。

毛干的生长具有明显的周期性。第一步是生长期，毛囊细胞会进入皮肤深处，刺激皮肤底层细胞迅速分裂，随着底层细胞越来越多，毛干就被顶出了体表。毛囊底部产生新细胞的时间越长，毛囊的生长周期也就越长，相应的毛干也就越长。当毛干长到一定长度时，毛囊就会停止产生毛干细胞，毛发的生长随之停止，毛囊底部的细胞就像葡萄干一样日渐萎缩，就此进入退化期。退化期往往很短，只需要几天时间就可完成。此后毛囊开始休眠，可以持续几个月。许多动物的毛囊在寒冷的冬天都处于休眠期，以此节省大量的蛋白质。待到天气转暖，营养供应充足时，新的生长信号随之产生，毛囊的休眠期才告结束，毛干再次进入生长期。所以哺乳动物的毛发会出现周期性生长现象。

毛发最初只是作为皮肤与外界环境的屏障，有毛发的皮肤不容易被抓伤或者被晒伤。不信你可以做一个简单的实验：把头发剃光，然后在仲夏的烈日下待上十分钟。你会立即体会到头发的保护效果。

随着毛发的不断演化，毛发的其他功能也被不断地挖掘出来。比如北极熊厚厚的毛发可以起到隔热保暖的作用；松鼠的毛发色泽与树皮相仿，则可以起到伪装作用；而对于在黑暗的洞穴中生活的鼠类来说，嘴边的触须还可以起到感觉的作用；至于刺猬和豪猪的刺，则可以为身体提供有效的保护。有些哺乳动物还将毛发发展为吸引异性的重要手段，比如雄狮子的鬃毛就可以尽显其阳刚之气，无论对于敌人还是配偶，都具有强大的震慑作用。正因为毛发的功能如此复杂而多样，所以毛发成为哺乳动物最重要的特征之一。

毛发中富含氨基酸，同时还夹杂着大量死亡的表皮细胞，外面包裹着一层半透明的皮质层，其中含有不同的色素，为毛发涂上不同的颜色。也就是说，毛发的颜色取决于色素，而色素由皮肤色素细胞合成，合成色素的酶则取决于细胞内部的基因。因此，哺乳动物的毛发颜色其实反映了基因的特征，是对自然环境的反应，绝非随意染色的结果。

对于名目众多的哺乳动物，我们不可能一一加以考察，并不断重复提问：老鼠为什么没有绿色的毛发？大象为什么没有绿色的毛发？兔子为什么没有绿色的毛发？……正确的方法是从哺乳动物中挑选两个重要代表，以它们为样本进行详细分析，问题就会得到大大简化，答案也会显得相对明确。

我们挑选的代表是狮子和羚羊。之所以重点分析这两种动物，是因为它们基本处于野生状态，较少受到人工选择的干扰，它们的体色都是长期进化的自然结果。更重要的是，它们一个是肉食动物，一个是草食动物，在相同的生态圈中存在激烈的生死竞争，因此，它们的毛发具有鲜明的代表性。

也就是说，我们只要弄清楚狮子和羚羊为什么没有绿色的毛发，基本上就弄清楚了哺乳动物为什么没有绿色的毛发。弄清楚了哺乳动物为什么没有绿色的毛发，基本上也就明白了人类为什么没有绿色的头发。这就是回答问题的基本思路。

要理解哺乳动物毛发的颜色，则要从动物体色的基本功能谈起。

除了水母之类的透明生物之外，所有生物都会呈现特定的体色。什么样的生物呈现什么样的颜色，必然符合自然选择的要求，否则就会无声无息地被自然选择所淘汰，甚至都不会收到一张死亡通知书。

总地来说，不同动物的不同体色，所有花里胡哨的色彩都有特定的功能。就像海上航行的货船使用的灯光语言，色彩也是一种语言——要么用来警告别人，最好不要随便靠近；要么用来炫耀，以便在求偶过程中大放异彩；要么用来保护自己，隐藏起来不让天敌发现。大体来说，动物的体色具有以下几大功能。

第一大功能是警戒作用。

所谓警戒色，就是使用极度鲜艳醒目的颜色，比如红色、橙色或者黄色等明亮的色彩，好像警告敌人：你可以看见我，我就在这里，但是我并不害怕，因为我身上有毒。你要是胆敢吃掉我，我们就同归于尽。你要是不想死，最好别惹我。当然我也不会惹你，因为我也不想死。

这就是警戒色的全部含义。

一般来说，只有被捕食者才会使用这套语言。为了警戒天敌，身披警戒色的动物往往同时具备三大特点：一是花纹醒目，色彩绚丽，容易让敌人看见并且记住。二是身体有毒，足以让敌人畏惧。三是体格弱小，打架不是别人的对手，因此需要特殊的自我保护措施。符合这三大要素的动物大多是一些昆虫、两栖动物、爬行动物、鸟类等小型动物。［27］美洲热带丛林中的毒箭蛙是典型的代表，它们形体虽小，体表却可以分泌剧毒的黏液，所以需要用鲜艳的色彩警告天敌切勿误食，否则后果自负。而且箭蛙的毒性强弱与其体表颜色的鲜艳程度有关，毒性越强，色彩越艳丽。［28］捕食者必须对有剧毒的箭蛙保持警惕，并牢牢记住它们的体色，尽量避而远之，饥不择食的鲁莽杀手早已埋在丛林深处无人祭奠。

有些青蛙并没有毒，皮肤却同样鲜艳亮丽，简直就是四处乱跳的好看的肉团，它们其实是在模仿有毒的青蛙欺骗天敌。那就像是一个危险的游戏，手里拿着一支仿真假枪威胁对手，固然能把对手吓得半死，可一旦被对手识破，很快就会面临被灭掉的危险。

不过捕食者也面临着两难选择，它们不知道好看的青蛙到底有没有毒。如果没毒，吃了固然好；但万一有毒呢，那可就连后悔的机会都没有了。而且捕食者没有试错的机会，它们不可能将每种青蛙都尝试一遍，然后选出无毒的品种作为主食。这时最安全的策略是对所有危险的颜色都避而远之，这就是无毒的青蛙可以通过鲜艳的体色蒙混过关的主要原因。

体色的第二大功能是展示与炫耀。

有些动物本身并没有毒性，却仍然进化出了一身华丽的体色，比如天堂鸟和孔雀。它们的色彩并不是为了警告别人，因为它们并没什么让对手畏惧的绝招。为了活命，它们只能在杀手来临之前就远走高飞。只要身体灵活，眼观六路、耳听八方，倒也不必担心体色造成的危险。此时它们的体色就具有了警戒之外的另一层作用，就是展示与炫耀。

视觉交流是动物的主要交流方式之一，它们主要通过体色来判断对方的身份，比如体格强弱、地位高低等。既然如此，许多动物就会借机利用体色炫耀自己的实力，以此增加被雌性选中的机会。［29］

为什么体色可以展示实力呢？

健康的体色其实来之不易，就像光鲜亮丽的名牌服装，同样需要付出巨大的代价来获取。体色取决于色素，而许多动物都需要通过食物来摄取色素，或者摄取相应的原材料，所以体色首先能体现动物的觅食能力。此外，体色还能表明身体健康状况，比如黑色素和类胡萝卜素在体内还能起到抗氧化作用，有助于提升免疫系统的活力。

事实上，色素的免疫功能和展示功能是一对矛盾，动物必须权衡利弊，用于维持免疫功能的色素越多，用于展示体色的色素就越少，反之亦然，只有足够丰富的色素才能保证足够鲜艳的体色，同时保证足够健康，所以体色可以全面展示身体状况，［30］在生物学中，这叫作广告效应。

正因为如此，许多动物都会通过体色宣示实力，其中令人印象最深刻的当属雄孔雀，它们华丽的大尾巴既不能保暖，又不能帮助飞翔，只有一个作用，那就是通报自己的身体实力。通报对象既有雄性，也有雌性。对雄性的通报内容是：你看我的羽毛多么华美亮丽，说明我的身体比你强壮，你最好还是不要和我竞争了，免得自取其辱。而对雌性通报的内容则是：你看我的羽毛多么亮丽，在所有雄性中我最帅，和我交配绝对没错，肯定能生下最优质的后代。

由此可见，体色在动物繁殖过程中的作用绝对不可小觑。

既然如此，动物要想获得交配的机会，首要的任务是打扮自己。直到人类，这个原则都没有改变。然而事情还没有结束，打扮得再好，无人欣赏也不行，无论人类还是其他动物，都同样如此。所以打扮之后，还必须让对方发现，并通过色彩信号告知对方自己正处于发情期。因此，动物学家把色彩信号称为性信号。比如猴子鲜红的屁股就是典型的性信号，可以向其他个体表明自己不但身体强壮，而且正在发情，是个合格的交配对象。(www.xing528.com)

很多鱼类也是利用体色达到宣示目的的行家。雌鱼和雄鱼具有不同的体色，不但标明自己的性别，而且标明对于交配的热切态度。如大海中的隆头鱼，雄性呈橙黄色，眼后有五六条蓝色条纹。而雌性通体红色，没有条纹。还有些鱼类到了繁殖季节，体色会变得更加鲜艳，尤其以雄鱼表现突出，而当生殖季节一过，其鲜艳的体色也会逐渐褪去。这种为了交配而展现的色彩，动物学家称为婚姻色。婚姻色其实是对交配能力的突击展示，也是色彩炫耀功能的另类表现形式。

如果说警戒色与炫耀色都比较张扬的话，那么体色的第三大功能就显得相对低调了，因为它主要是为了起到保护作用，与其对应的是保护色。

所谓保护色，就是动物使自己与环境混为一体的颜色。

保护色与警戒色的机制相反，警戒色是为了让敌人发现自己，但敌人只能看看，不敢下口。保护色则是为了避免被敌人看见，因此敌人无从下口。保护色与婚姻色也不同，婚姻色是为了让雌性欣赏，保护色则连雌性也要屏蔽，否则很难起到有效的保护作用。［31］比如珊瑚礁中的海鱼往往色彩艳丽，花纹多样，它们游走在美丽的珊瑚丛中，就像一块块彩色的碎片，很难被捕食者发现，这就是典型的保护色效果。有些体型较大的动物，比如黑白花奶牛和熊猫，就通过较大的花纹把自己的身体分成不同的板块，从而起到隐藏整个身体轮廓的作用。形体越大，板块越大，保护的效果也就越好。这在动物学中叫作变形机制。［32］肉多味美的草食动物大多需要通过变形机制来保护自己，比如山羊便是如此。在自然环境下，很少会有纯色的山羊，山羊通常会披上一些较大的花纹让自己变形。而大象则不需要变形，因为没有什么动物敢轻易对大象动手，所以我们不会看到长有花纹的大象。同样，许多昆虫也会使用变形机制，比如有的蝴蝶会把花纹延伸到翅膀边缘，使身体看起来像是一块块碎片，而非一个整体，这对整体形象起到了有效的破坏作用，可以迷惑捕食者，从而提高生存率。［33］

许多人都知道拟态现象。所谓拟态，就是把自己装扮成其他东西，不仅颜色像其他事物，形体也像。比如尺蠖，它对自己就进行了从形态到颜色的全面伪装，使自己看起来就像是一节短树枝。非洲詹姆斯敦丛林中有一种“花鸟”也是这方面的专家，它们可以像花朵一样立在树梢，头冠就像花蕊，而张开的翅膀则像花瓣，不但色彩鲜艳，而且形态逼真，除了可以有效躲避老鹰的捕杀之外，还能欺骗采蜜的昆虫。那些昆虫以为自己发现了一朵饱含花蜜的鲜花，不料迎接它们的却是一个饱含杀机的陷阱。

当动物单独动用色彩的模仿效果来保护自己时，体色就成为另一种保护机制，那就是伪装色，目的是把自己伪装成其他目标。伪装色可以看作是保护色的一种。

伪装色与保护色的区别在于，伪装色必然具有保护效果，但保护色未必可以起到伪装作用。比如狮子棕黄色的毛发，在枯草丛中就具有明显的保护效果，但狮子并没有故意伪装成枯草。蜥蜴则不然，它们可以伪装成树皮，紧紧贴在树干上，很难被捕食者发现，那才是典型的伪装色。总地来说，伪装色与保护色都是为了自我保护而进化出来的色彩。

当不同的动物采用不同的体色方案时，体色又会产生一个衍生功能，那就是身份识别功能。毕竟动物的体色比人类的衣服还要稳定，完全可以作为身份识别信号。动物们可以远远地通过对方的体色而识别出对方的身份，是敌是友，一目了然。

体色的身份识别功能具有多重应用：首先可以实现种与种之间的识别，比如羚羊远远看见狮子就会拔腿跑开；其次还可以实现种内个体的识别，一只羚羊看到另一只羚羊，就大可不必如此紧张。

不同的体色还可以用于区别同种动物的不同年龄段。变态的昆虫就不必说了，就算是哺乳动物，也存在幼仔的毛色与成年动物的毛色不同的现象。

有些哺乳动物的幼仔毛色往往更加引人注目，颜色也更浅，看起来相对可爱，比如小野猪的毛色就是明亮的棕黄色，而且还带有清晰的条纹，但当它长大之后，往往只需要几个月的时间，其体色就会变成沉闷的深黑色。许多灵长类动物也存在类似的变色现象。

哺乳动物幼仔醒目的毛色曾经长期困扰着动物学家。引人注目的毛发等于举着一面鲜艳的旗帜，很容易成为捕食者的目标，而且捕食者还可能据此断定那是一只毫无经验的小家伙，可以轻松得手，因而强化捕猎欲望。

这时就出现了一个奇怪的问题：为什么毫无反抗能力的幼仔却要配备如此醒目的毛发呢？难道它们真的是活得不耐烦了吗？

有人认为，幼仔特殊的毛色是一种有效的视觉信号，可以起到很好的辨别作用，把自己和其他个体区分开来，以免母亲认错了对象，给别的幼仔喂奶，［34］同时还可以激发母亲的母性行为，使它们全心全意地照顾自己。［35］

这个观点很难解释那些幼仔毛色不够醒目的动物，它们难道就不怕母亲给别的幼仔喂奶吗？而且除了毛色之外，还可以通过其他信号强化识别，比如体型或叫声，为什么非要通过如此危险的颜色来提醒母亲呢？尽管幼仔醒目的毛色可以激发母亲更多的关爱，但也可能招来更多的杀手，有些甚至是同一个种群里的邻居，因为动物世界普遍存在杀婴行为。幼仔毛色显眼，就等于把自己随时随地置于危险之中。

所以，幼仔醒目的毛色应该还有其他的进化优势，以至于能够压倒其所带来的危险。那是什么样的优势呢？

有一种解释是，对于集体生活的动物来说，在乐观的情况下，幼仔亮出醒目的体色，相当于表明自己拥有一张特权证明，可以得到集体的共同照顾，不需要承担责任，却可以尽情享受集体的福利。［36］根据这个理论反推，凡是共同照顾后代的动物，幼仔都应该表现出特定的体色，［37］以便与成年动物区分开来。疣猴就是很好的例子，它们集体栖息在树上，被天敌捕杀的概率较低。同时疣猴共同照顾后代，而且后代确实也拥有极其明显的幼仔体色，这似乎是很好的证据。相关推理仍然存在着巨大的争议，因为许多生活在地面的动物，其幼仔也有醒目的体色，而生活在地面明显要比生活在树上更危险，幼仔必然承担较大的生存压力。

另一个可能的优势仍然来自群居的习惯，但不是为了标明特权，而是为了寻求保护。

最近的研究表明，幼仔体色可能和雄性的交配习惯有关。一般来说，雄性的行为受到睾丸激素的支配，而睾丸激素水平与相对睾丸大小有关。所谓相对睾丸大小，也就是用睾丸重量与身体重量相比得出的结果，可以作为雌性乱交程度的重要指标。总体而言，雌性越乱交，雄性的压力就越大，它们为了留下自己的后代，不得不发展出更大的睾丸，射出更多的精子，用海量的精子淹没对手的精子。正因为如此，睾丸尺寸可以衡量雌性的乱交程度。雌性越是乱交，雄性的父权就越不确定。［38］

这与幼仔体色又有什么关系？

原来研究人员发现，相对睾丸越大的动物，其幼仔的体色就越暗淡；而相对睾丸越小的动物，其幼仔的体色就越醒目。为什么会出现这种情况呢？

因为相对睾丸越小，父权就越明确，也就越容易出现“杀婴行为”。这是一个让人困惑的逻辑，因果关系却非常清晰。

父权明确意味着父亲可以确认某个幼仔是自己的后代，父亲当然会对自己的孩子关爱有加。不过，那其实是一柄双刃剑，因为父权明确同时意味着其他雄性都知道某个幼仔不是自己的后代。只要有机会，它们就会将不是自己后代的幼仔杀掉。在这种情况下，父亲永远是势单力薄的一方，很难以一己之力对抗群体中的其他竞争对手。

这时幼仔必须寻求更加强大的保护者，否则就无法在群体中生存下去。既然父亲已经无能为力，幼仔又该向谁寻求保护呢？

当然只有母亲。

尽管母亲同样势单力薄，但当整个群体中的母亲联合起来时，就会形成强大的力量，而那正是幼仔活命的希望之所在。幼仔可以通过独特的体色鼓励所有的雌性联合起来，共同保护好自己的幼仔，同时向潜在的杀手传递这样的信息：我们的妈妈很爱我们，你们最好不要杀我们，否则将会遭到妈妈们的联手打击。

这就是所谓的“婴儿防御假说”［39］。

在雌性乱交的群体中，雄性的睾丸相对较大，父权高度不确定，没有哪个父亲能确定某个幼仔是自己的后代，同时也不能确定它不是自己的后代，它们反倒不会轻易杀害幼仔，以免造成误杀。既然如此，幼仔就不需要展示醒目的标志以寻求母亲的保护。所以，乱交种群的幼仔的体色相对暗淡，反倒是醒目的幼仔体色会变得非常危险，因为那会使雄性产生怀疑，进而产生杀意。

这就是体色识别功能最奇特的应用。

明白了体色的几大功能，即警戒、炫耀、求偶、保护、伪装和识别等之后，我们就可以开始尝试回答为什么哺乳动物没有绿色的毛发了。