软组织构成：弹性蛋白和胶原蛋白的作用

或许部分出于这些原因，动物组织的分子结构往往不像橡胶或人造塑料那样。大多数这些天然材料都非常复杂，在很多情况下它们是复合性的，至少有两种成分，也就是说，它们的连续相或连续基质是靠另一种材质的强力纤维或长丝来强化的。许多动物的连续相或连续基质都包含一种叫作“弹性蛋白”的材料，它的弹性模量非常低，其应力-应变曲线大致如图8-8所示。换言之，弹性蛋白只关乎从表面张力材料中去除弹性的这个阶段。然而，弹性蛋白的强化是靠弯弯曲曲的胶原蛋白纤维的排布，这种蛋白质就像肌腱一样，具有较高的弹性模量和近似胡克材料的表现。由于强化纤维蜷曲得如此厉害，以至于当材料处于静息状态或低应变状态时，这些纤维对抵抗材料延伸的贡献非常小，这时弹性蛋白的初始弹性表现就会相当好。但是，随着复合组织的拉伸，胶原蛋白纤维开始绷紧，于是在延伸状态下，材料的弹性模量即胶原蛋白的弹性模量或多或少解释了图8-5的曲线。

图8-8　弹性蛋白和胶原蛋白的大致应力-应变曲线

胶原蛋白纤维的作用不只是在高应变的情况下提高组织刚度，它们似乎也为组织的韧性做了许多贡献。当活体组织被切开时，不论是意外事故还是外科手术，在愈合过程的第一阶段，伤口周围相当大区域内的胶原蛋白纤维会被重新吸收并暂时消失。只在间隙被弹性蛋白填满并桥接之后，胶原蛋白纤维才会再次形成，该组织的全部强度也得以恢复。这个过程可能要持续三四周，与此同时，伤口周围的肌体具有低到几乎可以忽略的断裂功。出于这个原因，如果外科切口不得不在初次手术后的两三周内被重新打开，可能很难重新缝合。

胶原蛋白以各种形态存在，但它也可能是由扭曲的蛋白质分子串或链组成的，它对延伸的抵抗基本上可归因于拉伸分子中原子间化学键的需求，也就是说，它是一种胡克材料，非常像尼龙或钢材。那么，为何弹性蛋白有如此表现，几乎像表面张力一样？简短的回答是：没人真正了解，但韦斯-福（Weis-Fogh）教授和安德森（Andersen）教授提出这种行为可能事实上归因于表面张力的一种修正形式。根据这个假说，弹性蛋白可能是由在乳浊液中运作的柔性长链分子网络组成的。因为网络分子被液滴——而不是被它们之间的材质——润湿，从能量的角度看，这些分子的大部分长度最好在液滴里保持盘绕或折叠状［见图8-9（a）］。在张力作用下，它们将被拖拽出液滴并伸展开来［见图8-9（b）］。^[6]

图8-9　弹性蛋白的假想形态

当然，我们的大部分身体都是由肌肉组成的，肌肉是一种活性物质，它能通过收缩产生肌腱和其他部分所需的张力。但是，肌肉含有胶原蛋白纤维，只能起到被动的弹性作用。当坏死的肌肉被拉伸时，它的应力-应变曲线非常像图8-5所示，肌肉中的胶原蛋白似乎有可能在肌肉处于松弛或延伸状态时限制肌肉的伸展。换言之，它起到一种安全停止器的作用。

如我们所说，肌体中的胶原蛋白纤维的另一个作用是提高断裂功。这对动物来说是好事，但对想食用动物肉的人类来说则颇有不便。换言之，胶原蛋白使肉质变得坚韧。但是，大自然好像并没有站在素食者一边，因为它凭借自己的智慧做了安排，在温度略低于弹性蛋白或肌肉所能承受的条件下，将胶原蛋白分解成明胶（湿时强度低的一种物质）。因此，肉食烹饪的过程主要是借助烘烤、煎炸或蒸煮将大部分胶原蛋白纤维转化为明胶（凝胶状或胶水状）。正是这类科学重建了人对天降恩泽的信仰。(www.xing528.com)

【注释】

[1]肌肉组织和其他活性收缩装置相结合的力学问题通常很复杂，但我们应该暂时忽略这一点。

[2]表面张力理论最初是由托马斯·杨和拉普拉斯在1805年左右各自独立提出的。

[3]为了使愤怒的弹性研究者免于徒劳致信的麻烦，我事先声明我的确知道所涉及的能量发生了变化。这些异常现象有一个合理解释。

[4]提请生物弹性研究者注意， 这种胡克式分析是经过简化的。对于非胡克系统，其切线模量为E1和E2 ， 那么近似地， 纵向应变的变化为零的条件是：

尽管大部分软组织都保持大致恒定的体积（ 它们的真实泊松比似乎约为0.5 ），但大部分膜选择以平面应变的方式变形，即它们被拉伸时不会变薄，故而它们展现出来的表观泊松比约为1.0，就像我的肚子。这与约为2.0的E1/E2值相符，这个值是极有可能的。但是， 为什么膜在发生应变时不会变薄？具体可参见E.A.Evans，Proc.Int.Conf on Comparative Physiology （1974；North Holland Publishing Company）。

[5]大部分动物组织——比如皮肤——的应力-应变曲线形状与针织物非常相似，几乎不可能被撕裂。

[6]戈斯兰（J.M.Gosline）博士还提出了一个备选假说来解释弹性蛋白的行为。