直立行走起源的重要假说及相关成果

（一）树栖四手类祖先假说

该假说认为，直立行走直接源于树栖猴类俯身于树枝之上四手并用的移动方式。此方式要求膝肘弯曲以保持和调整身体平衡，肩胛骨起支撑作用。树栖类动物运动速度远慢于陆栖类动物，故其肩和臀部关节活动性较差，手掌、手指及脚掌、脚趾长度短于攀爬和悬挂类猿。树枝上的运动比悬挂更容易导致树枝的断裂，身体也更容易失去平衡，故以这种方式运动的一般是中小体型猴类。古人类化石未能证实古人类具备上述特征，与其他树栖四手类哺乳动物相比，古人类体型较大，四肢较长，上下肢也不等长，他们的肩胛骨完全不适合做这种形式的运动。此理论最好的支持证据仅仅是人类较短的手掌和手指。

（二）陆栖四足类祖先假说

陆栖四足类祖先假说认为，直立行走源于某种陆栖四足行走形式，而陆栖四足模式包括哺乳动物常见的趾行，如猫科动物采用的方式，趾行方式仅用前后肢的趾部支撑体重，即它们的掌骨和跗骨较长，前后趾骨短而直，奔跑时速度快而轻巧。不少猴类采取掌行方式，用手指和手掌共同承受体重，它们的手指、手掌一般都较短。拳行方式仅用手掌根部支撑，手曲成拳状。非洲大猿采用的是指行方式，它们仅用第二指节着地，运动速度较慢。可是更早期化石是非常稀少的，尤其是重要的肩胛骨、手骨等不易保存而又非常重要的部分，因此这些假说也就难以被验证。人类的手掌虽然较其他的猿类更短，但是比掌行猴类的手要长得多。理论上分析指行方式与人类灵活的、具有很好背曲能力的手腕是相互矛盾的。

（三）长臂小猿类祖先假说

塔特尔认为，人类祖先是类似长臂猿的小体型猿类，因为小体型树栖小猿具有较长的、关节灵活的上肢，长而弯曲的手指，易于扭转的脊柱，较长的下肢，弯曲的髋，膝关节以及发育良好的拇指和趾。必须说明的是，由于臂行与攀爬悬挂行为的类似性，这些身体结构特征大多与攀爬悬挂特征是难以区分的。所有猿类中，半直立姿势与人类直立姿势最为接近的是长臂小猿，臂行动作和直立行走之间的跨度也是最小的，二者最容易形成良好的过渡。但是长臂小猿最大的弱点在于体型大小，化石显示，南方古猿的体重都远大于13千克的长臂小猿。此外，站立时，长臂小猿的手几乎可以接触地面，而人类则只能触及大腿处，二者的上下肢比例相差非常大，这几乎是由不同的运动方式所致。所以这个假说如今已很少有人支持。

（四）细树枝采食假说

一些研究者通过整整一年时间，对印度尼西亚苏门答腊猩猩的行为进行仔细记录发现：当支撑树枝直径较粗时（d＞10厘米），它们采用四足方式；当支撑树枝直径中等或较细时（d＜10厘米），它们采用悬挂方式；当支撑树枝直径很细时（d＜4厘米），它们会有大约1/5的概率用上肢拉住上面树枝，从而减轻下肢的支撑力量，这时就呈现了一种区别于非洲大猿和长臂猿的完全直立姿势。研究人员据此推测，人类直立行走起源于类似于猩猩在细树枝上站立觅食的行为。古人类化石显示了十分明显的树栖习性，无明显地栖的特点，地栖假说缺乏证据，是不可信的。

（五）长跑狩猎假说

辛克莱（Sinclair）认为，直立行走是迫于生存压力而不得不经常进行长距离追捕猎物而形成的，但是此说与很多证据相矛盾：

1.直立行走已至少有600万年历史，而能够确认的人类捕猎历史不超过200万年，时间上就完全不符。

2.300万年前古人类化石显示其下肢很短，无法进行长距离奔跑或行走。(www.xing528.com)

3.古人类的牙齿形态、骨骼成分等都显示其以素食为主，不是肉食者。

4.古人类也不是生活在稀树草原，他们抗晒抗旱的能力太弱，非常依赖水源。

5.古人类的体型较小，且没有证据说明他们有良好的使用工具的能力，他们的攻击力远不如以捕猎为生的其他哺乳动物，所以在自身也是被捕食者的前提下是不可能长距离追捕其他小型猎物的。人类直到100多万年前体型演化得比较大，而且拥有各种工具之后才具有较强的捕猎能力，故无论从考古学还是解剖学角度，这个理论都是不成立的。

（六）节约能量假说

节约能量说是另一主要的人类起源假说。人类直立姿势在高速奔跑时，速度和效率都远低于一般四足类动物。但是生物力学实验表明，在较慢的移动速度下，人类和四足类动物的效率是相近的，与黑猩猩半直立或指行方式相比，人类步行方式的效率还要高出50%。从这个角度讲，人类为何采用直立姿势就很好理解了，毕竟能量对于任何生物的生存都是至关重要的。如果远离了森林环境，不得不经常做较长距离的移动，直立行走无疑是更合理的选择。罗默（Romer）对此实验结果评论道：直立行走在节约能量上的优势是其出现的重要原因。

这个理论是很有说服力的，但是依然至少有两个问题：

1.至少300万年前古人类就已经直立行走，从各种化石证据中推测当时的环境就是森林环境，古人类并没有做长距离旅行的需要。

2.从四肢并用到直立行走的身体结构要求的跨度是很大的，要求打开髋关节、膝关节，形成前凸的腰椎，臀部肌肉也必须具有很大的结构改造。如果实验证明了现代人类的直立行走效率是高于黑猩猩的，那么在这中间的演化过程呢？演化过程中的古人类的腰椎和膝关节每时每刻都要承受巨大的应力，其相关肌肉和肌腱也必须持续紧张，而不能够像直立行走时一样得到放松。生物力学实验显示，一个正常体型的男性俯身时，腰椎压力可超过直立时腰椎承受压力的3.5倍。此类实验表明，即使直立行走能够节约很多的能量，或者有诸多这样那样的好处，要实现它却很难。具有良好适应性的特化功能的演化最重要的条件是良好的过渡机缘。彼得（Peter）对此评论道：中新世人类的行走效率肯定不如现代人，他们是如何度过其中尴尬的中间过渡阶段的呢？其中必然有什么其他可行的机制促成这一变化的发生，而且这个过程必须是非常迅速的，因为这个阶段非常艰难。

海克尔和达尔文也曾对这个问题做了评述：直立行走必须在树木较为稀疏的地区，也许是由于其觅食方式的改变或者是由于生存环境的变化。坎贝尔（Campbell）认为，也许是中新世环境的变化导致森林有些退化，使得古人类不得不走上一段距离到远离居住点的地方觅食，为了腾出手来将食物带回家，他们不得不采用直立姿势行走。

这一演变过程是一个所有认为人类是因某种原因由俯身到半直立最后完全直立起来的理论都必须面对的困难，但几乎没有一个理论对此进行比较详细的研究，显然对其中的困难是估计不足的。

时至今日，各种假说很多，较为详细的就有30多种，虽然都有其合理之处，但又都有其各自难以克服的理论缺陷。至今为止，人类起源问题难以达成共识。