莱州湾海岸恢复技术：芦苇繁育与种群恢复

（一）研究区概况

芦苇生态化建设研究区位于莱州湾西岸支脉河口附近（图8-105），本区为典型的粉砂淤泥质海岸，最主要的海岸地貌类型是潮滩及潮沟系统。人类活动在区内影响明显，主要的人工地貌有盐场养殖池，海岸的防潮坝等。这些建筑改变了区内岸滩形状和水动力条件，岸滩稳定性降低，原来基本稳定的岸滩出现强烈侵蚀。人工在滩涂上的大范围翻挖大型底栖缢蛏和沙蚕加大了浪、流掀沙的强度。正常天气下岸滩基本处于稳定状态；大风天气和风暴潮作用下，黄河南下泥沙与海岸侵蚀物质为主要泥沙来源，造成大量浮泥覆盖在潮滩上，河口滩涂基本保持稳定状态，但潮沟变化剧烈，时有摆动消亡现象发生。粒度分析结果表明，潮滩物质有向海搬运的趋势，细粒物质向海搬运造成了近岸潮滩物质的粗化。

图8-105　莱州湾西岸支脉河口人工岸段生态化建设研究区

该区冬季受寒潮影响较大，气候比较寒冷，夏季比较炎热，具有显著的大陆性气候特征。本地区常风向为SE、SSE和S，出现频率29.8%，但风速较小。强风向为NE，最大风速28 m/s。该区的波浪主要受季风控制，全海区波浪以风浪为主，大的波浪多发生在春秋季，N、NNE和NE风向波浪最强。该区潮汐类型属于不规则混合半日潮，涨潮流方向为224°～245°（指向岸边），平均流速为29～37 cm/s；落潮流方向为49°～78°（为离岸流），平均流速为29～39 cm/s（李本臣等，1999；程义吉等，2006）。

（二）植被调查与土壤采样

野外采样时间为2010年7月。根据研究区潮沟和植被分布情况，从高潮滩至低潮滩垂直于植被边界设置3个断面P1、P2、P3，并沿样带梯度设置一系列植被样方（图8-106）。其中每个草本样地为1 m×1 m。记录每个样地的植物种类、密度、频度、盖度。利用这些调查结果组成一个样地—植物种的数据矩阵，供数量排序用。在每个样地内随机设置5个小样方，采集0～20 cm深的土壤样品，并将同一样地的5份土样混合均匀，用于土壤理化性质分析。

图8-106　研究潮滩区域站位设置图

1.研究岸段潮滩植被组成

群落物种组成和结构简单，有芦苇（Phragmites australis）、翅碱蓬（Suaeda heteroptera）、互花米草（Spartina alterniflora）和糙叶苔草（Carex scabrifolia），芦苇、翅碱蓬和互花米草是优势种，糙叶苔草主要在中潮滩与芦苇镶嵌分布。

研究岸段潮滩地势平坦，有利于植物的定居与扩散，植被正处于演替早期，尚未形成地带性植被，岸段由于多次围垦，堤外高滩的原生植被已很少。

支脉河口附近没有引种互花米草，2010年调查发现互花米草平均密度96株/平方米，平均株高1.58 m，最大高度2.4 m，平均株径0.7 m，根系密布在0～50 cm的土层内并横向伸展。

随着滩涂的高程增加，芦苇高度增加，密度增大，斑块面积逐渐增大。芦苇种群密度35～80 inds/m2，植株平均高度1.4 m左右，地上部分生物量干重0.76 kg/m2。混生群落互花米草密度较大，植株高度在30～68 cm之间，互花米草单位面积地上部分生产量大，地上部分干重达1.49 kg/m2。

2.潮滩植被群落分布与演替

支脉河口盐沼植物群落在宏观上呈明显的带状分布，各植物群落类型沿高程从低到高的空间分布格局，其演替序列为：光滩裸地→互花米草群落→糙叶苔草群落→芦苇群落，而在微域上为斑块镶嵌分布。芦苇群落主要分布在高程较高的潮滩中带或外带，潮滩中下带有零星斑块分布于芦苇-糙叶苔草混生群落。潮下带为光滩或潮沟（图8-107～图8-113）。

图8-107　潮滩植被群落分布与演替示意图

图8-108　植被样方调查

图8-109　底栖生物采样

图8-110　翅碱蓬群落

图8-111　糙叶苔草群落

图8-112　互花米草群落

图8-113　潮沟

互花米草定居于滩涂达到一定高程的原生裸地上，成为滩涂的先锋群落，随着植株的无性繁殖和生长，出现聚群型或随机分布的植丛。随着滩涂淤高，潮水淹没时间减少，海浪冲刷强度与频度减少，种群数量不断增加形成大片的群落，呈现出均匀分布格局。随着滩涂逐渐淤高，互花米草种群开始衰退，最终逐渐被芦苇群落所替代。

（三）芦苇的筛选

芦苇是世界广布的重要湿地物种，具有广泛的适应性，在淡水、碱性、轻盐性的湿地都能生长，其形态变异广泛存在，不同地理气候区间芦苇的形态变异常被认为是地理生态型，同一气候区内不同生境中芦苇的形态变异常被认为是生境生态型。

芦苇对逆境具有很强的适应能力。赵可夫等（1998）对黄河三角洲含盐量为0.5%～1.5%的土壤、含盐量0.3%～0.4%的沼泽和非盐渍化地区的淡水沼泽处，分布4种不同生态型芦苇：淡水沼泽芦苇、咸水沼泽芦苇、低盐草甸芦苇和高盐草甸芦苇。张淑萍等（2003）根据黄河下游湿地芦苇形态变异规律和分化特点，建议将该地区芦苇分为盐生芦苇、淡水芦苇、巨型芦苇3个形态类型。不同生态型芦苇分别有稳定的形态、生理和生态学特征。不同生境生态型芦苇的生长情况、群落组成及优势度研究表明：不同生态型芦苇的多度、盖度、植株高度、叶片含水量和渗透势均随生境盐度的增大而降低。盐生芦苇形态特征表现为植株矮而细弱，叶短而窄，穗大。

赵可夫等（1998）对不同生境自然分布的4种生态型芦苇研究表明：低盐度下的芦苇其渗透剂以K+和可溶性糖为主，高盐度下以Na+、Cl-为主；芦苇根部Na+含量大于叶片，其渗透调节能力也高于叶片；植物体的Na/K比值随生境盐度而变化，而高盐度下Na/K比为1左右；在渗透调节中有机和无机渗透剂的贡献随生境盐度而变化，有机渗透剂贡献随生境盐度增大而减少，无机渗透剂贡献则随盐度增加而增大。说明芦苇是一种适应性较强的植物，从抗盐机理考虑可以认为它是一种假盐生植物。谢涛和杨志峰（2009）比较黄河三角洲芦苇湿地3种生态型芦苇净光合速率对土壤水分的变化均有明显的响应阈值。淡水沼泽芦苇、盐化草甸芦苇和咸水沼泽芦苇生长适宜的土壤水分（体积含水率）下限分别为25.7%、32.0%和34.0%，最低土壤水分（体积含水率）下限分别为21.5%、25.1%和27.1%。

从耐盐性看，黄河三角洲芦苇可以正常生长在含盐量（以NaCl为主）1.5%左右的盐渍土壤上，经常与一些中等耐盐的盐生植物混生在一起，在不同生境中组成不同群落。

（四）芦苇的繁育与培植技术

芦苇是多年生宿根植物，除了靠地下茎维持正常生长外，还可以通过种子、地下茎、茎秆压青进行繁殖，因此，芦苇的繁殖分为有性繁殖和无性繁殖，掌握芦苇繁殖技术可在退海滩涂为生物提供栖息地，护岸，景观建设和净化水质等方面起重要作用。根据不同环境条件的特点，可采取带土移栽法、种子育苗移栽、苇根繁殖法、压青苇繁殖法、开沟挂絮（苇种）积水繁殖法、深耕挂絮（苇种）法等不同繁殖方法。

1.芦苇的有性繁殖

有性繁殖主要是利用芦苇的种子，在适宜的季节进行育苗和移栽。

（1）地块选择：育苗地应选择在地势平坦、灌水和排水方便、交通方便、土壤含盐量低、无杂草、无病菌的地块。深翻。整地作床，床与床之间修成布道沟，便于灌水和管理，施有机肥15 t/hm2与土壤充分混合耙平。

（2）播种：将上一年采取的芦苇穗晒干，切碎，在5月上中旬，当气温达到10℃以上时，开始播种，播种量为75 kg/hm2。播种前，育苗田灌水泡田，2 d后排干，使土壤处于湿润状态后进行均匀播种。并将种子拍入土中。

（3）苗田管理与移栽：当芦苇出苗后，加强灌水管理。灌水深度不能淹没芦苇幼苗。当幼苗高度达到5 cm时进行间苗，苗间距2 cm，随幼苗的生长，及时间苗和除草，并加强灌水和施肥，到苗高20 cm时，苗间距达6 cm。在当地条件比较好时，在7～8月芦苇出现分蘖后即可进行大田移栽，也可在第二年春季气温达到5℃以上时进行移栽。移栽时，将移栽田灌水保持土壤湿润状态，将芦苇苗（发芽前）从育苗田中起出，按株行距1 m×1 m进行栽植，每穴3～5株，当苗高达到30 cm后，加强灌水，水层保持5 cm，随生长加深水层，最深不超过50 cm。当年高度可达到1.5～2.0 m。

2.芦苇的无性繁殖

当气温达到5℃以上时，即在4月下旬至5月上旬，平均气温15℃～25℃，从田间挖取芦苇根状茎，截取30 cm为一段，运往田间，进行栽植。每平方米栽植1根，但可随着产量目标而加密栽植，当苗高达到30 cm以上时，可进行浅水灌溉，并根据芦苇需水规律和生长速度，逐渐加深水层，最深不超过50 cm。有条件的可进行施肥，肥料品种以氮肥为主，施肥量控制在150～300 kg/hm2，一般情况下3年后芦苇产量就可达到4 500 kg/hm2以上。

一种方法是在芦苇生长季节采取青苇移栽，即在芦苇生长季节挖取30 cm×30 cm×30 cm的土坨，单位面积株数控制在10～30株之间。然后在遮阴的条件下运往栽植地点，带水进行栽植，成活率在100%。

另一种方法是在芦苇生长季节利用芦苇茎秆扦插，但是在扦插中要采取良好的科学技术，既要充分考虑灌溉条件、土壤盐分条件。也要考虑不同的生长季节和节位对发芽的影响，以达到快速繁殖的目的。

芦苇在苗期、营养生长期、营养生长与生殖生长期、生殖生长期对水分的需求不同，相应的灌溉量等管理措施也有差异。灌溉按照“春浅、夏深、秋落干”的水分管理，即在春季芦苇发芽前灌浅水，加速土壤解冻，提高地温，促进芦苇发芽，当土壤解冻后排水，保持土壤湿润，当芦苇发芽和生长后，灌浅水5 cm。5月中旬以后，芦苇进入生长盛期，生长速度加快，需水量增加，所以应采取深水灌溉，水层保持在30～50 cm。8月中旬以后。芦苇进入生殖生长期。需水量降低，进行土壤排水，保持土壤湿润．促进芦苇成熟和秋芽发育。

在高盐度的滨海潮滩上种植耐盐先锋植物-芦苇，必须考虑河口潮滩上水动力条件、芦苇的耐盐极限和种植方式。适合黄河口滨海湿地芦苇栽培扩繁技术主要有以下方式：

（1）苗墩移栽：黄河口地区于5月中旬至7月上旬，当芦苗高30 cm以上时，从丰产芦滩选茎秆粗壮且带有2～4个分蘖的芦苗，用铁锨切苗四周，挖出长宽各约20～25 cm、深20 cm的方块苗墩，并在准备种植芦，苇的滩地按行株距各1～1.5 m，根据苗墩大小，挖好土穴，将苗墩逐一放入，再用脚踏实四周，然后保持10～15 cm浅水，最大不超过33 cm，以利根系生长植株成活（图8-114）。

图8-114　苗墩移栽

（2）根状茎繁殖：春季土壤解冻后、根状茎上分株芽开始萌发，此时可选取优良根状茎进行繁殖。选取深黄色至褐色，茎壁较厚，其中着生的地上茎粗壮坚实，根茎长30～50 cm，5节以上，每节均带有明显的侧芽，并有很多分叉的枝，以鹿角状为好，按以上标准选定后，截取30～50 cm粗带有分杈的枝段用铁叉按行株距各约1 m，逐一斜插于滩上松软泥层中，上部留出7 cm左右，这样出苗快，出土芦苗多，芽苗出土前后土面要经常保持润湿或保持浅水（图8-115）。

图8-115　根状茎扦插(www.xing528.com)

选取含4～6个种芽的芦苇根茎，然后将3～5段捆成12～15 cm直径的小捆，保持根茎新鲜，或放入水里浸泡或用湿草帘包裹待运；将选取的根茎按每平方米4捆的挖穴摆放于种植面上，再在根茎上压泥，确保至少有一个种芽暴露在外面，利用河口自然的潮汐进行灌溉，本方法可广泛应用于滨海湿地景观建设（图8-116）。

图8-116　研究人员在进行芦苇根茎的栽植

（3）压青法繁殖：在七八月份雨季，选择生长健壮的青芦，自地表割下，除去嫩梢50 cm左右，用犁将光板地翻起，将去梢的青芦秆逐一放在犁沟中，至少有一个叶节插入土中，使芦苇上部露出水面，并覆土经常保持地面湿润或浅水状态，各节侧芽即可萌发生长。栽培株距30～50 cm，种植密度每亩用苗五至六千株。加强管理后成活率高达98%，种植成本大大降低，并且新生芦苇品质好、产量高、土质要求低，可以满足在盐碱度含量较高的荒滩地栽培。

（五）芦苇群落构建技术

1.植被群落构建的基本生态原则

（1）模拟自然景观要素空间格局恢复与构建植被的复合模式：基于景观要素空间分布格局的不合理性和景观功能的低下，在空间配置上着重考虑景观要素的相互依存和景观功能的正常发挥，调整优化现有植被的空间分布格局，以人为干扰较轻的自然景观要素空间分布格局为模式，结合生态经济效益的协调持续发挥，模拟构建植被类型的复合景观空间分布格局。

（2）以本土植物为主要植物组分构建模拟自然群落结构：植物群落的构建既受社会经济发展制约，亦受植被地带性与非地带性分布规律、生境质量的局部空间分异特点影响。从群落生态学和生态系统的角度，本土种选择优先于归化种，栽植群落现有本土草本植物为构建组分，模拟自然群落的结构和合理时空配置，形成与生境协调的相互依赖与功能高效的植被群落，即生物生产功能、复合经济功能和生态调节功能协调最佳。

（3）小尺度空间异质性和本土植物种繁殖体有效传播扩散规律：生态学上小尺度空间异质性原理和本土植物种繁殖体有效传播扩散规律，是指导局部生境范围内植被恢复和群落构建的重要原则。小尺度空间异质性表明土壤水分养分承载力的分异性，结果自然条件下分布生长的植物种类和数量必然会发生相应的变化。

本土植物种繁殖体传播扩散途径和方式的有效性是影响现有植被未来组成的重要因素。天然植被的建群种和各层优势种乃至伴生种的繁殖方式（种子繁殖和营养繁殖）、繁殖体类型和传播途径决定现有植被分布格局和种群的动态。

（4）植被退化后生境可利用资源剩余和流失与植被恢复的关系：一般的植被退化后，资源会向两个方向发生变化。可以运用生态位的理论解析植被退化后资源的变化规律。平原和草原地区植被退化后，植物可利用资源出现剩余的生态现象即生态位释放，结果可容纳更多的植物种在退化地段生长分布，资源释放成为植被恢复初期的驱动力。

植被退化后，虽然亦会出现短期内的生态位释放的生态效应，随即而来的是在压力驱动下，失去植被保护和固持作用，生境的可利用资源呈现流失，生态位释放被生态位压缩所替代，结果出现组合胁迫效应，最终资源流失和生态位压缩将大大延缓植被恢复演替的进程。

（5）限制因子组合作用：黄河三角洲盐生植被在宏观上多呈带状分布，而在微域上为斑块镶嵌分布。通过对人工岸段外潮滩湿地小尺度上不同植被之间的环境因子对应分析，支脉河口潮滩湿地小尺度上植被分异的关键控制因子是潮滩高程决定的潮汐过程和盐度大小。

因此，人工岸段潮滩植被群落构建应关注：其一，选择对盐碱贫瘠胁迫组合适应较强的多年生草本植物种类作为植被恢复的先锋种；其二，采取客土改良土壤并运用直播法和营养体栽植法增加本土植物的种类，人工加速植被的恢复进程。

（6）过度依赖外来种与生物入侵：过度依赖外来树种，一旦出现失误，将会产生生物入侵等严重后果，结果当地生物多样性锐减，千百万年来生物之间协同进化形成的和谐生态关系被打破，天然群落被替代，形成由外来种组成的大面积单优群落；因此，植被恢复应谨慎选用外来物种。

2.芦苇植被群落构建技术

支脉河口盐沼植物群落在宏观上呈明显的带状分布，各植物群落类型沿高程从低到高的空间分布格局，其演替序列为：光滩裸地→互花米草群落→糙叶苔草+芦苇群落→翅碱蓬+芦苇群落→芦苇群落，而在微域上为斑块镶嵌分布。

无论是采取工程措施促进人工岸段芦苇植被群落构建，还是借助保育措施消除外力干扰为自然芦苇植被群落恢复创造适宜的条件，其基本前提都必须依赖研究区的天然植被及其优势种，充分利用天然植被芦苇的自然恢复力，发挥本土植被优势种的生态经济功能。

（1）实施保育措施充分利用天然植被自然恢复力：实施保育措施后，借助于天然植被的自然恢复力，形成与小尺度空间异质性（如土壤营养条件的异质性）相适应的密度和均匀度多变的自然群落，经过植物定居、竞争、竞争弱化和互惠依赖，到后期的群落聚合，虽然植被自然恢复需要的时间较长，但形成的植物群落对于空间和资源的利用更充分，群落内物种之间（包括植物间、植物与动物间、动物间和土壤动物与植物根系间）的生态关系更为和谐，所需的经济投入相对较少。

（2）采取人工促进措施加速天然植被恢复进程：基于资源在空间的不均匀分布，充分有效地利用水分、盐分等生境，人工促进措施下的植株分布格局以随机分布和群团状分布为主，有时植株个体的年龄以组合方式为主，且以混生分布构成多种植物的组合。人工促进措施下的植被恢复速度较植被的自然恢复速度快，由于采用天然植被的组成种进行模拟，可以获得类似的自然恢复效果。

（3）改善生境促进潮滩植被群落的协同演变过程：通过重新构筑过去的水文、养分和干扰体系，以及根除外来植物减轻其盖度来改善立地条件，进而借助于重新引植本土树种，增加群落结构的复杂性，构筑鸟类栖息场所以吸引种子的散布。

本研究通过优先选择本土草本植物为主要植物组分—芦苇和糙叶苔草，采取人工栽植的方式恢复潮滩地带性植被以及镶嵌式植被群落分布，模拟自然群落结构进行合理时空配置（图8-117）。

图8-117　芦苇糙叶苔草植被群落构建

（六）芦苇生态化研究区建设

1.2011年研究区建设

2011年6月底～7月初进行了研究岸段芦苇群落大规模构建工作，栽种芦苇和糙叶苔草80余亩（图8-118～图8-121）。

图8-118　栽种芦苇和糙叶苔草

图8-119　研究岸段芦苇群落构建

图8-120　当年研究岸段芦苇生长情况

图8-121　当年研究岸段芦苇群落恢复情况

2.2012年研究区建设

于2012年4～5月，采用根状茎繁殖法进行研究人工岸段的芦苇移栽180亩（图8-122～图8-124）。

图8-122　采集扦插芦苇根茎图

图8-123　研究岸段芦苇根茎的种植

图8-124　当年扦插芦苇根茎的生长情况

3.2013年研究区建设

2013年7月初栽种芦苇和糙叶苔草120余亩（图8-125～图8-126）。

4.植被群落恢复效果

现恢复芦苇、糙叶苔草植被380亩，生物量提高50%以上。

恢复前滩面平坦，光滩、偶尔有互花米草，恢复后滩涂植被和潮沟系统发育，芦苇发育成簇种群盖度增加，生物量提高，增加了海三棱藨草、大米草等植物类群，互花米草几乎扩展到整个滩面，呈点状密集分布。

滩面生境得到改善，藻类、底栖沙蚕、樱蛤和寡毛类生物量增加，潮沟内地笼渔获物增加，主要类群有斑尾刺虾虎鱼、日本大眼蟹、天津厚蟹、豆形拳蟹等，仔稚鱼存留在滩涂上，鸟类的种类和数量显著增加。

图8-125　2013年7月芦苇墩植移栽生长情况

图8-126　2013年7月糙叶苔草墩植移栽生长情况