1.碳循环
(1)碳循环过程 如图11-26所示,绿色植物和微生物通过光合作用固定自然界中的CO2,合成有机碳化物,进而转化为各种有机物质;植物和微生物进行呼吸作用获得能量,同时释放出CO2。动物以植物和微生物为食物,并在呼吸作用中释放出CO2。当动物、植物和微生物尸体等有机碳化物被微生物分解时,产生大量CO2,于是整个碳素循环完成。
在水体中,如图11-27所示,由好氧区生活的藻类和绿色植物通过光合作用产生的有机物,被异养微生物、动物、植物利用,通过呼吸作用而分解,并释放出CO2。好氧区沉入厌氧区的有机物和由异养光合细菌所合成的有机物,通过厌氧微生物的发酵作用而产生有机酸类、H2和CO2。产甲烷菌在厌氧区可以将CO2转化为CH4,甲烷氧化菌在好氧区可将CH4氧化成CO2。
总之,碳素循环是以CO2为中心的,是以CO2的固定和CO2的再生为主的物质循环。
(2)微生物在碳素循环中的作用 如图11-26和图11-27所示,微生物既参与光合作用,又参与分解作用。
1)光合作用。参与光合作用的微生物主要是藻类、蓝细菌和光合细菌,它们通过光合作用,将CO2合成为有机碳化物。在大多数水生环境中,主要的光合生物是微生物,在有氧区域以蓝细菌和藻类占优势,而在无氧区域则以光合细菌占优势。
2)分解作用。微生物是含碳有机物的主要分解者。在陆地和水域等有氧条件下,好氧微生物彻底分解含碳有机物为CO2和水;在无氧条件下,通过厌氧微生物发酵,含碳有机物被不完全氧化成有机酸、CH4、H2和CO2。
含碳有机物如纤维素、半纤维素、果胶类物质、淀粉、脂类、木质素、烃类及芳香族物质等都可被微生物分解。分解时,如果是大分子物质首先须经过水解作用为小分子才能为微生物吸收,最终分解掉。

图11-26 自然界中的碳循环

图11-27 水环境中的碳循环
2.氮循环
(1)氮素循环过程 自然界的氮素以三种主要形态存在:分子态氮(N2)、无机态氮(NH+4-N,NO3-N等)和有机态氮(核酸、蛋白质等)。
自然界中三种形态的氮素物质,在生物的作用下,不断地相互转化,进行着氮素循环。其转化的途径如下:①绿色植物和微生物的生命活动过程中,吸收硝态氮和氨态氮,组成蛋白质、核酸等含氮有机物质,使无机态氮同化为有机态氮。②动植物和微生物遗体中的有机氮化物,经微生物的分解作用,转化为NH+4-N。③氨态氮在有氧条件下,经硝化细菌氧化成硝态氮。④硝酸盐由于反硝化细菌的作用,还原为分子态氮,返回大气中。⑤空气中的分子态氮,通过固氮微生物的作用,还原为氨,进而合成有机氮化物。如图11-28所示,在氮素循环中,存在着相互联系的四个主要作用过程,即固氮作用、氨化作用、硝化作用和反硝化作用。
在水环境中,好氧条件下通过固氮作用被固定的氮,通过氨化作用形成氨,一部分被其他生物同化利用,另一部分则在硝化细菌作用下被氧化为NO-3和NO-2,这一部分无机氮又为藻类的生长提供了氮源。污染较为严重的水体常处于缺氧甚至厌氧状态,而硝化作用只能在好氧的条件下发生,所以,在污染水体中,氨的大量积累则成为一种常见现象。在没有受到污染的水体中,很少发现有大量的氨积累。因此,在污染水体的自净恢复过程中,硝化作用显得特别重要。水生环境中的氮素循环如图11-29所示。

图11-28 自然界中的氮素循环

图11-29 水生环境中的氮素循环
(2)微生物在氮素循环中的作用
1)固氮作用。生物固氮,即通过微生物的转化作用将分子态氮被还原成氨和其他氮化物的过程。微生物是主要的固氮生物。
现已发现具有固氮作用的微生物主要包括细菌、放线菌和蓝细菌。与固氮微生物共生而具有固氮作用的多为豆科植物。根据与高等植物及其他生物的关系,可将微生物的固氮作用分为自生固氮、共生固氮和联合固氮作用三大类。
①自生固氮。自生固氮微生物是指可以在环境中自由生活,能独立进行固氮作用的一类微生物。自生固氮微生物的固氮效率较低。
②共生固氮。共生固氮微生物需要与其他生物紧密地生活在一起,才能固氮或才能有效地固氮。固氮作用形成的氨,除了满足自身需求外,同时为共生体中的其他生物提供氮源。固氮效率比自生固氮体系高得多。
③联合固氮作用。联合固氮作用是固氮微生物与植物之间存在的一种简单共生现象。它既不同于典型的共生固氮作用,也不同于自生固氮作用。这些固氮微生物仅存在于相应植物的根际,并不侵入根毛形成根瘤,但有较强的专一性,固氮效率比在自生条件下高。
在水域环境中,共生固氮系统并不普遍,大量的氮主要靠自由生活的微生物固定。
2)氨化作用。有机氮转变为氨态氮的过程,称为氨化作用。参与微生物总称为氨化微生物。氨化作用分为以下两步:
①蛋白质水解。蛋白质在微生物细胞外在蛋白酶的作用下水解为肽,肽酶接着将肽水解为氨基酸。(https://www.xing528.com)
②氨基酸的脱氨基作用。氨基酸脱掉氨基,氨基转变为氨的过程。生物体内的脱氨基有氧化脱氨、还原脱氨、水解脱氨等途径。
3)硝化作用。NH3在有氧条件下,经亚硝化细菌和硝化细菌的作用氧化为硝酸的过程,称为硝化作用。分两阶段,由两类细菌完成。第一阶段是氨被氧化为亚硝酸盐,靠亚硝化细菌完成;第二阶段是亚硝酸盐被氧化为硝酸盐,靠硝化细菌完成。

4)反硝化作用。硝酸盐还原菌将硝酸盐还原为亚硝酸和氮气等的过程,称作反硝化作用,或称为脱氮作用。微生物的反硝化作用一般在厌氧环境中进行,而且需要有机物作为能源。参与反硝化作用的微生物称为反硝化细菌。反硝化细菌主要是异养菌。

3.硫循环
(1)硫素循环过程 自然界中,微生物将S和H2S氧化形成SO24-,SO24-被植物和微生物同化还原成有机硫化物,动物食用植物和微生物后,将其转变成动物有机硫化物;当动物、植物和微生物尸体被微生物分解时,有机硫化物转化为H2S和S的形态返回自然。另外,SO2-4在缺氧环境中也可被微生物还原成H2S。如图11-30所示,硫素循环可概括地划分为分解作用、同化作用、无机硫的氧化作用和无机硫化物的还原作用。
图11-31所示为水生环境中的硫素循环。硫酸盐的来源是化学作用、废水或是硫细菌氧化S或H2S产生;硫酸盐被植物、藻类吸收后转化为含硫有机化合物;含硫有机化合物在厌氧条件下进行腐解,产生H2S,H2S被无色硫细菌等氧化为S,并进一步氧化为SO2-4;SO2-4在厌氧条件下,被硫酸盐还原菌(例如脱硫弧菌)还原为H2S;H2S又能被光合细菌用作供氢体,氧化为S或H2S。

图11-30 自然界中的硫素循环

图11-31 水生环境中的硫素循环
(2)微生物在硫素循环中的作用
1)分解作用。动物、植物和微生物尸体中的有机硫化物,被微生物降解成无机物的过程称为分解作用或有机硫化物的矿化。以含硫蛋白质的分解为主,这些蛋白质首先被水解后,会形成部分含硫氨基酸。含硫氨基酸(蛋氨酸、半胱氨酸和胱氨酸)在某些微生物的作用下,脱掉巯基,转变为硫化氢。引起含氮有机物分解的氨化微生物都能分解含硫有机物产生硫化氢。

2)同化作用。微生物利用SO2-4和H2S组成本身细胞物质的过程称为硫素的同化作用。植物和大多数的微生物能利用SO2-4作为唯一硫源。仅少数微生物能同化H2S。
3)还原态无机硫的氧化作用。无机硫的氧化作用是指在有氧条件下,通过硫细菌的作用将硫化氢氧化为元素硫,进而氧化为硫酸的过程,又称为硫化作用。参与硫化作用的细菌包括丝状硫磺细菌、光合自养硫磺细菌、排硫杆菌、氧化亚铁硫杆菌等。其中,丝状硫磺细菌在自然水体和污水处理中都会出现。在污水处理中,适量的丝状硫磺细菌存在有利于污水处理,但是过量生长,则会带来污泥膨胀。
4)无机硫化物的还原作用。无机硫化物的还原作用是在厌氧条件下,微生物将硫酸盐、亚硫酸盐、硫代硫酸盐和次亚硫酸盐还原成硫化氢的过程,又称反硫化作用。微生物在缺氧,有机物存在的条件下,进行反硫化作用。参与的细菌总称反硫化细菌,如脱硫弧菌等。

在混凝土排水管和铸铁排水管中,如果有硫酸盐存在,管底则常因缺氧而产生H2S。H2S与Fe2+起反应,形成难溶的FeS和Fe(OH)2,这是造成铁管锈蚀的主要原因。另外,H2S在有氧条件下,会被氧化为SO2-4,SO2-4,再与管顶部的凝结水结合,加速了混凝土管和铸铁管的腐蚀进程。
4.磷循环
(1)自然界中的磷素循环 磷在土壤和水体中主要以有机磷化物、不溶性磷酸盐和可溶性磷酸盐三种状态存在。磷在自然界中主要通过矿化有机磷、同化无机磷和磷的有效化三个过程进行循环。
(2)微生物在磷素循环中的作用
1)有机磷的矿化作用。有机磷的矿化是伴随有机物降解过程同时发生的。如当秋季水温降到不适于藻类生长的温度范围时,藻类将逐渐死亡。这时如水域中pH值和温度适宜,则水中的微生物可利用死亡的藻体作为有机碳源,分解有机碳源同时释放出无机氮素和磷化物。
2)不溶性磷酸盐的有效化。溶液中的可溶性磷和沉积物中的不溶性磷之间是在不断转化的。微生物只要能在沉积物与水的界面上产酸,它就能促进磷的溶解,即形成H2PO-4和HPO2-4等离子。如硝化细菌产生的硝酸和硫化细菌产生的硫酸就能使不溶性的Ca3(PO4)2转变为可溶性的CaHPO4。
3)磷的同化作用。无机磷化物通过生物细胞转变为有机磷,并成为细胞组成成分的过程,称为磷的同化作用。在水生环境中,藻类对磷的同化起着主要的作用,而在土壤中则由细菌固定着大量的磷。
氮和磷是水体富营养化的限制性因子,可造成水体富营养化,使水质恶化。所谓富营养化是指水中的氮、磷含量过多,藻类大量繁殖,藻类呼吸(尤其是夜间)及死去的藻类分解耗尽大量氧气,将造成水生生物大量死亡,如水华、赤潮等。所以,污水的脱氮除磷已成为废水处理的要求。生物脱氮处理主要利用硝化和反硝化结合,将水中氮最终转化为氮气。除磷主要利用除磷菌,过量吸收磷储存体内。
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