生态系统：概念和功能简介

1. 生态系统

一个生物物种在一定范围内所有个体的总和在生态学中称为种群（Population）；在一定的自然区域中许多不同种的生物的总和则称为群落（Community），任何一个生物群落与其周围非生物环境的综合体就是生态系统（Ecosystem）。按照现代生态学的观点，生态系统就是生命系统和环境系统在特定空间的组合。在生态系统中，各种生物彼此间以及生物与非生物的环境因素之间互相作用，关系密切，而且不断地进行着物质和能量的流动。目前人类所生活的生物圈内有无数大小不同的生态系统。在一个复杂的大生态系统中又包含无数个小的生态系统。池塘、河流、草原和森林等等都是典型的例子。图2—2和图2—3分别是简化了的陆地和池塘生态系统。城市、矿山、工厂等等从广义上也可以说是一种人为的生态系统。这许多各种各样的生态系统组成了统一的整体，就是人类目前生活的自然环境。因此，整个生物圈便是一个最大的生态系统，生物圈也可以称为生态圈（Ecosphere）。

图2—2 一个简化了的陆地生态系统

图2—3 一个简化了的池塘生态系统

生态系统的组成如图2—4所示，包括必要的和非必要的两部分。

① 必要的部分又分为非生物成分和生物成分两种。前者包括阳光和营养分，供生产者合成有机物之用。后者包括生产者、分解者和转变者：生产者又称自养者（Autotrophs），以绿色植物为主，还有一些能借光合作用营生的菌类。分解者（Decomposers）包括一部分细菌和真菌，能使生物体分解成为无机物质。转变者也是细菌，其作用是将分解后的无机物转变为可供植物利用的营养分。细菌的分解和转变作用在生态系统中非常重要，没有它，生产者则缺乏养分，无法自养，不能生存。分解者和转变者又统称为还原者。

图2—4 生态系统的组成和主要作用

注：腐食动物一以动、植物的腐败尸体为食的动物。例如秃鹰、蛆。腐生植物一从动植物残体的有机物中吸取营养分的非绿色植物。例如蘑菇，蛇菇。

② 非必要的部分主要是各级消费者，它是靠生产者的有机物质为生的，故又称为他养者或异养者（Heterotrophs）。按其食性，消费者可分为草食动物（Herbivores），肉食动物（Carnivores）、寄生生物（Parasites）和腐食动植物（Scavengers）等。它们在生态系统中只能消费不能生产，所以是非必要的成分。归纳起来，生产者、消费者、分解者和转变者以及无机营养分是生态系统的四个基本组成部分。生态系统中能量和物质的流动都是通过这四个部分来实现的。

根据生态系统的环境性质和形态特征，可以分为下列几种类型：

1） 陆地生态系统：又可分自然生态系统和人工生态系统。前者如森林生态系统、草原生态系统、荒漠生态系统等；后者如农田、城市、工矿区等。

2） 淡水生态系统、包括湖泊，河流、水库。

3） 海洋生态系统，包括海岸、河口、浅海、大洋、海底等。

生物圈中的各种生物基于生产者和各级消费者间的营养关系，构成了生态系统中的食物链（Food chain）。所谓食物链，就是一种生物以另一种生物为食，彼此形成一个以食物联接起来的链锁关系。

在一个生态系统中，食物关系往往很复杂，各种食物链互相交错，形成食物网（图2—5）。能量的流动、物质的迁移和转化，就是通过食物链和食物网进行的。

图2—6说明一个小池塘中水生生物之间构成的生态系统和食物链以及其中能量和物质的流动情况。在这个生态系统中，浮游植物借叶绿素的细胞利用太阳能将水和空气中的二氧化碳转变为有机物质，同时将产生的氧释入水和空气中。作为生产者，它在生物圈中执行了非常重要的功能：为自身准备了需用的能源，为生物呼吸提供了必需的氧气，并为较高级营养层次如浮游动物、小鱼、大鱼等供应食物。鱼类死后，水里的微生物将它分解转变为基本元素和化合物，供作浮游植物的营养分；此时所消耗水中的氧气则可由浮游植物光合作用产生的氧气来补充。各营养层次的生物在呼吸过程中将摄取的有机物质氧化而获得热量，供各种生命活动和合成生物量（Biomass）之用；同时将产生的二氧化碳送回空气中。这样，浮游植物→浮游动物→小鱼→大鱼便构成了一个食物链；其中除了浮游植物为生产者外，其余都是消费者。浮游动物是草食动物或一级消费者，小鱼和大鱼分别是二级和三级消费者，都属于肉食动物。

图2—5 一个简化了的陆地食物网

图2—6 水生生物的生态系统及其物质和能量的流动示意图

研究食物链的组成及其量的调节，是非常重要的，有很大的经济价值。例如鱼类和野生动物的保护，就必须明确该环境内动物、植物间的营养关系，而且还须注意食物链中量的调节，才能使该项自然资源获得稳定和保存。否则会破坏自然界的平衡与协调，使该地区的生物群落发生改变，对社会经济产生严重影响。同时物质流在食物链中有一个突出特性就是生物富集作用。某些自然界不能降解的重金属元素或其他有毒物质，在环境中的起始浓度并不高，但经过食物链逐渐富集（见图2—7），进入人体后，可能提高到数百倍甚至数百万倍，对机体构成危害。

图2—7 DDT 在某水生食物链中的富集

2. 生态系统中的能量流动

（1）照射到地球上的太阳能量

生物圈中所有各种形式的有机体，其生存所需的能量都是由太阳供应的，唯一例外的是少数几种化学合成细菌（Chemosynthetic bacteria），它们能借无机物质的氧化获得能量。太阳的能量来自其中的热核聚变过程：太阳上的氢原子经过一系列反应，聚变为氦并释出大量的能。这种能量是以电磁波的形式通过宇宙空间输送到地球上来（见图2—8）。在单位时间和面积内到达地球外层大气圈的太阳能量称为太阳能通量（Solar flux），其值约为2卡/厘米²·分钟。这能量由于地球大气的相互作用而不能全部到达地表；实际上只有一半左右到达地表，其余的34％反射和散射到空间中去，19％为大气所吸收（见图2—9）。这里有下列几点值得注意：

① 进入地球的太阳辐射的波长与反射到空间去的能量的波长，二者的光谱发生了位移。入射的太阳能约有99％波长是在0.2—40微米的光谱范围内（由紫外到可见到红外）。被大气和地面所吸收的太阳能转变为热（红外）后再辐射到空间去，其波长就长得多了。如地面平均温度保持不变，则到达地面的能量必须与从地面反射到空间去的相等。由于大气中二氧化碳浓度增加而发生的“温室效应”（Greenhouse effect）将反射出去的红外线吸收，以致使上述平衡受到破坏和地球的温度上升。

② 太阳辐射中的紫外线大部分没有到达地表。这部分光谱有足够的能量能使化学键断裂，因此各种生命系统都必须防护免于过份受到照射。上层大气中的氧分子被紫外线分解为氧原子，然后再和分子氧结合成臭氧；臭氧能强烈吸收紫外线从而起了一种保护性滤层的作用，使紫外线不至过多地射到地面上来。目前有人反对发展超音速航机空中飞行，除了噪音之外另一重要的原因，便是超音速飞机在大气平流层中飞行时会将这一臭氧保护层破坏以致人类受到过多的紫外线照射，使皮癌急剧增加。通过大气层到达地球表面的那部分太阳能，最重要的功能是借绿色植物的光合作用，成为化学能转入植物体内的有机物质中去。

图2—8 具有各种波长的太阳电磁辐射

图2—9 太阳辐射通过大气层到达和离开地球的情况

③ 达到地球表面的太阳能量中有小部分由地面立即反射回空间去，还有一小部分转变为热量后再辐射回空中。进入大气的太阳能也不是完全被吸收，仍然有小部分再辐射回空中。因此，照射到地球的太阳能量至多不过一半经常在生物圈内流动，作为所有生态系统的根本能源。

④ 地球表面各处的太阳能辐射量是不同的。它除了受到云量等临时性因素影响外，还受到所在纬度即太阳倾角或离地高度、四季的日照时间、向阳坡或背阳坡等因素的影响。因此，地球表面各处植物通过光合作用所固定的太阳能量也极不相同。

（2）生态系统中的能量流动

照射到地球生物圈的阳光中被植物所吸收的那部分能量，关系到人类食物的供应问题。人类的食物可取自于自然界食物链中任一级营养层次（见图2—10）。为了满足生活所需的能量，人类必须消耗足够的食物；因此，就有必要了解各种生态系统的食物链中能量的流动情况，为最经济而合理地选择食物来源提供科学依据。

图2—10 人类可以任一营养层次为食

生态系统完全可以看作是物理学中的能量系统，能量在系统中具有转化、作功、消耗等动态规律。植物通过光合作用吸收太阳能转变成化学能，而固定在植物体内；动物吃植物后，能量也随之流入动物体内。就这样，通过生态系统的各级食物链，组成了生态系统的能量流动。这种能量流动也完全服从热力学定律。生态系统的能量流动是通过如下两个途径实现的：

① 光合作用和有机成分的输入

② 呼吸的热消耗和有机物的输出

换句话说，生态系统中的能量流动与食物链各营养级的数量紧密相关。通常，食物链中各营养层次在单位时间内所合成的有机物质的量称为总产量（Gross Production）。它可用生物量、能量或生物数目表示，但一般常用能量的千卡数表示。经过大量的研究工作，看来食物链中生产者（绿色植物）在有利的自然条件下，总产量（生产者的总产量又称初级总产量）很少大于太阳照射能量的3％，一般为1％左右；如按整个生物圈的年平均值讲，大约只有0.2％。此外，生物圈中海洋生产者的总产量约为43.6×1016千卡/年，陆地生产者约为57.4×1016千卡/年，合计约1018千卡/年。

在总产量中，生物需耗用一部分能量进行呼吸，剩下的则称为净产（Net production）。用生态系统热力学公式可表示如下：

Pg＝Pn＋R　（2—1）(www.xing528.com)

式中Pg为食物链某营养级的总产量或相当于输入的能量；Pn为该营养级的净产量或相当于能量贮存；R是呼吸作用所消耗的能量或相当于能量用来作功。净产量中一部分供上一级营养层次食用，其余可供人类收割或捕猎以作为食物。图2—11示出美国南方某河流生态系统中能量流动的情况。

图2—11 美国南方某河流生态系统中食物链能量流动示意图（单位：千卡/米²·年）

由图可以看出，生态系统的能量流动，具有下述五个特点：

① 生产者即绿色植物对太阳能的利用率很低，只有1.2％；

② 能量只朝单一方向流动；

③ 流动中能量逐渐减少，每经过一个营养级都有能量以热的形式散失掉。而且各营养层次自身呼吸所耗用的能量都在其总产量的一半以上，即56—83％范围内；也就是说，各级的净产量只有总产量的16—44％；

④ 各级消费者之间能量的利用率也不高，在4.5—17％之间，平均起来约为10％。即食物链中后一营养级的能量总小于前一营养级的能量，或者说能量的生态效率（Ecological efficiency）不可能达到100％；因此，营养层次变大时或食物链的营养层次增加时，净产量就急剧下降。如果说植物的净产量为100千卡，则草食动物的净产量只有10千卡，而肉食动物只有1千卡。这说明为什么一般食物链的层次不超过四级或至多五级。这也说明为什么人类以植物为食要比以动物为食经济有利得多。生态学中有一种表示食物链各层次能量递减的方法，称为能塔图（Energy pyramid）。如图2—12所示。

图2—12 某食物链的能塔图

⑤ 只有当生态系统生产的能量与消耗的能量相平衡时，生态系统的结构和功能，才能保持动态的平衡。

3. 生态系统中的物质循环

各种生物维持生命所必需的化学元素虽然为数众多，但生物体全部原生质（Protoplasm）中约有97％以上是由氧、碳、氢、氮和磷五种元素组成，此外还有硫、钙、镁、钾等等。这些主要的化学元素在生物圈中的物质循环过程，包含有生物的、地质的和化学的系统，因而称为生物地质化学循环（Biogeochemical Cycle）。图2—13表示了生物圈中水、氧和二氧化碳的循环。

下面将分别简述水、碳、氮和磷四种循环。氧与氢结合成水，又和碳合成二氧化碳，已包括在水和碳的循环中，故不再另述。

（1）水循环

照射地球表面的太阳能除了很少一部分供植物光合作用的需要外，约有四分之一用于蒸发水分，从而引起了生物圈中水的循环。水分不仅能从水面和陆地表层蒸发，而且也可通过植物叶面的蒸腾作用（Transpiration）而进入大气中。大气中的水遇冷则凝结成雨雪等降水，又落回地表。地球表面约70％为海洋等所占，而且海洋等水面蒸发的水比凝降返回的多，陆地上的情况恰恰相反。因此，陆地的水一部分流经河川重返海洋；一部分渗入土壤或松散的岩层中，除被植物部分吸吸外其余均成为地下水，最后也经缓慢移动流回海洋，水分虽然也会通过动物身体循环，但为量甚少。

图2—13 生物圈中水、氧气和二氧化碳的循环

一切物体中的有机物质大部分是由水组成的；地面水体又是人类从事生产和生活所不可缺少的。所以任何一个生态系统都离不开水；同时水循环为生态系统中物质和能量的交换提供了基础。此外，水还能起调节气候，清洗大气和净化环境的作用。

（2）碳循环

碳也是构成生物体的主要元素，它以二氧化碳的形式贮存于大气中。植物借光合作用吸收空气中二氧化碳制成糖类等有机物质而释出氧气，供动物需用。同时，植物和动物又通过呼吸作用吸入氧气而放出二氧化碳重返空气中。此外，它们死亡后的遗体经微生物分解破坏，最后也氧化变成二氧化碳、水和其他无机盐类。矿物燃料如煤、石油、天然气等也是地质史上生物遗体所形成的。当它们被人类燃烧时，耗去空气中的氧而释放出二氧化碳。最后，空气中的二氧化碳有很大一部分为海水所吸收，逐渐转变为碳酸盐沉积海底，形成新岩石；或通过水生生物的贝壳和骨骼移到陆地。这些碳酸盐又从空气中吸收二氧化碳成为碳酸氢盐而溶于水中，最后也归入海洋。其他如火山爆发和森林大火等自然现象也会使碳元素变成二氧化碳回到大气中。碳的循环见图2—14。近代由于工业发展，人类大量耗用化石燃料，以致空气中二氧化碳的浓度不断增加；可能对世界的气候发生影响，对人类造成危害，这在以后将再详述。

（3）氮循环

氮也是构成生物体有机物质的重要元素之一；而且它在许多环境问题中都有重要的作用。人类食物中缺乏蛋白质时会引起营养不良，使体力和智力均受到危害。从氮制造的合成化学肥料，在施用时也可能引起水体污染。此外，氮在燃烧过程中被氧化成氮氧化物，能造成大气中光化学烟雾的严重污染事故。

大气中含有大量的氮（约占79％），但不能为植物或动物所直接利用。只有象茴蓿、大豆等豆料植物的根瘤菌这一类固氮细菌或某些兰绿藻，才能将空气中的氮转变成硝酸盐固定下来。植物从土壤中吸取硝酸盐和铵盐等，并在体内制成各种氨基酸，然后再合成各种蛋白质。动物借食用植物而取得氮。动植物死后，身体中的蛋白质被微生物分解成硝酸盐或铵盐而返回土壤中，供植物吸收利用。土壤中一部分硝酸盐在反硝化细菌的作用下转变成分子氮回到大气中。化学肥料的生产和使用也能将空气中氮变成铵盐而贮存于土壤中。火山喷发时也会有氮气进入大气。氮循环见图2—15。

图2—14 碳如环图

图2—15 氮循环图

（4）磷循环

磷是维持生命所必需的另一重要元素。生物在新陈代谢过程中都需要磷。人类大量应用磷类洗涤剂和磷肥的结果，常使水体中磷养分过多，使水生植物生长过盛，引起对环境的危害。

磷的主要来源是磷酸盐岩石以及鸟粪层和动物化石的天然磷酸盐矿床。如图2—16所示，磷酸盐岩石或矿床通过天然侵蚀或人工开采进入水体或食物链中，经短期循环后最终大部分流失在深海沉积层中，一直到经过地质上的活动才又提升上来。人工开采磷矿作化学肥料使用，最后大半也是冲刷到海洋中去，只有小部分通过浅海的鱼类和鸟类又返回到陆地上。这样，磷在生物圈中只有较小的部分进行生物地质化学循环，大部分是单方向流动过程，以致成为一种不可更新的资源。因此，对磷矿资源的利用应予以慎重考虑。根据美国1972年的资料，按1970年世界磷酸盐岩石的消耗量（约为9400万吨）计世界上现有储量估计可维持100年左右。

图2—16 磷循环图

以上简单介绍了有关生态系统的基本概念、结构和功能，现概括如下：

① 生态系统是一个主要的生态学单位，它包括生物和非生物成份；并且在土壤、水、营养物质、生产者、消费者和还原者之间具有某种结构上的相互关系，以适应能量和营养物质在生物和非生物成份之间进行物质循环和能量流动。

② 生态系统的功能与通过生态系统各结构成份的物质循环和能量流动相关。这种功能的单位是种群。

③ 流经一个自然生态系统的总能量，取决于植物或生产者所固定的能量。当能量在营养级间逐一传递时，有相当大的一部分作为呼吸热而损失掉。这种情况限制了每一营养级所能维持的有机体的数量和质量。

④ 生态系统有趋于成熟的倾向，在这过程中，生态系统由简单的状态变为较复杂的状态这种定向性的变化称为演替。演替早期的特点是，具有过剩的潜能，并且每单位生物量有相当高的能量流动；在成熟的生态系统中，因为能量流经多种通道而没有浪费，但也无积累。

⑤ 在任何一个生态系统中，环境和能量都是有限的，当一个种群达到生态系统所给予的限制时，种群数量则趋于稳定；或由于疾病、竞争、饥饿、低繁殖率等等原因，引起种群数量下降。

⑥ 环境的改变和波动（如环境的开发和种间竞争），表现为对种群的选择压力，有机体必须调整以适应这种选择压力，不能适应的有机体便会消失，这可能在一定时间内降低生态系统的成熟性。

⑦ 生态系统有其历史的状况，现在与过去有关，而未来与现在也有关。

为了对生态系统有较具体的了解，下面简单介绍森林生态系统的结构与功能。