果蝇群体遗传：百年果蝇的吸露者

生物演化的现代综合论，把演化的实质看作是种群中等位基因频率的改变。关于种群基因频率变化的理论研究工作，已经在20世纪30年代左右由群体遗传学的三驾马车费希尔（R.A.Fisher）、赖特（Sewall Wright）和霍尔丹（J.B.S.Haldane）基本完成。

但是生物学家难以测量自然种群中存在的遗传变异，因为在那个年代，人们连遗传物质是什么都还不知道，更不要谈蛋白质测序和DNA测序技术了。在这种情况下，果蝇唾液腺染色体为人们理解自然种群中存在的遗传变异，作出了很大贡献。唾液腺染色体是果蝇三龄幼虫唾腺细胞中的巨大染色体，经过简单的染色和压片，人们可以在显微镜下看到果蝇唾液腺染色体上深浅、疏密程度不同的条纹。

摩尔根的博士后多布然斯基（T.Dobzhansky）通过果蝇的唾液腺染色体，观察染色体插入、缺失和倒位等结构变化，来测量存在于自然种群中的遗传变异。在其1937年出版的《遗传学和物种起源》（Genetics and the Origin of Species）一书中，他报道了拟暗果蝇（Drosophila pseudoobscura）自然种群中的染色体倒位的频率，随着地点和季节而发生变化。他认为，这些种群中频率随地理位置和季节而变化的染色体结构变异，是由自然选择维持的。多布然斯基的工作第一次把群体遗传学理论与自然群体真实的演化过程联系到了一起。

1966年，路翁亭（R.Lewontin）和约翰·哈比（J.Hubby）用等位酶技术研究了美洲地区拟暗果蝇的十多个基因位点的多态性，发现该物种的遗传多样性出乎意料地高。他们指出，如果这些遗传多样性都是由自然选择来维持的话，群体将会有难以接受的遗传负担。这一突破性的工作为后来木村资生（M.Kimura）提出分子演化的中性理论打下了基础。(www.xing528.com)

1983年，克莱德曼（M.Kreitman）利用DNA测序技术，分析了11个黑腹果蝇品系的乙醇脱氢酶的DNA序列。他发现，在乙醇脱氢酶基因存在的总共43个多态性位点中，只有1个是引起氨基酸变化的，其余全是DNA水平上的沉默突变。这是真正意义上首次测量到群体的基因型。

克莱德曼发现，以前的研究对种群的遗传多样性是大大低估了，因为等位酶技术检测不到大量的不造成氨基酸改变的变异。他还从可变位点的分布，推测出大部分造成氨基酸改变的变异，是被自然选择清除的。