原肠胚的形成改写后标题：胚胎形成过程中三个层面的细胞分化

胚胎发育不仅伴随着细胞数目的增加，这些细胞还必须逐步分化形成具有三维结构的组织和器官，由单层表皮细胞组成的细胞囊胚，通过细胞内陷等运动而重排形成具有3个胚层的原肠胚。整个过程称为“原肠胚的形成”，这是发育生物学研究中最有趣的现象，也是最为核心的问题之一。

那么，由单层细胞构成的细胞囊胚，怎样转变成拥有3个胚层的原肠胚呢？

中胚层的分化最初是沿着腹侧中间沿中线的8～10排柱状细胞内陷入卵黄，形成腹沟。腹沟很快内陷、关闭，并与胚胎表面的细胞脱离，形成中胚层管。这种沿背腹轴的不对称性，取决于Dorsal蛋白^[1]在第9次核分裂之后沿背腹轴的浓度与活性梯度。

在腹侧，Dorsal被激活并在细胞核中积累，而背侧的Dorsal则定位于细胞核外的细胞质中。Dorsal是转录因子，它在胚胎腹侧沿中线激活合子基因twist和snail的表达。而这些基因的产物，进一步引起一些控制细胞黏连分子的不同表达，导致细胞形状改变，从而引起腹侧沿中线的细胞内陷。

有趣的是，Dorsal是NF—κB的同源蛋白质，而NF—κB在多细胞生物中对调节先天性免疫起关键作用。Dorsal调节果蝇胚胎背腹轴形成的信号通路，与调节免疫反应过程的NF—κB信号通路极其相似；并且Dorsal及其上游受体Toll，在果蝇的幼虫和成虫中也参与先天性免疫的调节。

从物种进化的角度，先天性免疫反应和NF—κB信号通路的形成，比背腹轴的形成更为古老。看来背腹轴的产生似乎只是“借用”了一个已经成型的免疫调控信号传导通路，略微加以改动就用于控制背腹轴的形成。(www.xing528.com)

不同区域的中胚层前体细胞，由于不同步的细胞分裂而导致胚胎不同区域细胞数量的不同。胚胎中部的中胚层细胞分裂，发生在两侧区域；而胚胎中线区的细胞较少，形成两侧对称的结构。中胚层每一体节分为不同的侧体节，并进一步分化为肌肉、脂肪等组织。这些中胚层细胞与其腹侧的囊胚细胞，构成胚胎的胚带。

内胚层的分化比中胚层的分化稍晚些。在腹沟前后两端的细胞逐步内陷和分裂，并向胚胎内部延伸，形成中肠前部和中肠后部。在后续的胚胎发育中，中肠后部继续向前延伸，最终与中肠前部接触并融合，从而完全包裹卵黄。从胚胎学角度看，这些中肠结构即是果蝇胚胎的内胚层。

中肠的后端内陷时，携带着极细胞陷入胚胎内部。这些极细胞被部分中胚层的细胞包裹。两种细胞相互影响，并进一步发育成为生殖腺。极细胞先分化成初级生殖细胞，最终分化为配子。而来自中胚层的细胞与配子混杂在一起，形成卵巢中的滤泡细胞和生精囊细胞。除了这些由内陷细胞形成的中胚层和内胚层外，绝大多数留在胚胎表面的细胞形成外胚层。

在中胚层细胞内陷并脱离后，原来在胚胎两侧沿前后轴向的几排细胞，在腹侧中线连接，形成神经外胚层。这群细胞形成可分化为神经元和胶质细胞的成神经细胞。