核分裂:皮质迁移及细胞周期的控制

果蝇的受精卵经历13个大体上同步的核分裂。

典型体细胞的核分裂周期分为4个时期：细胞核分裂期（M期）、DNA复制期（S期），以及将它们分开的2个细胞间期（G1和G2期）。而果蝇早期的卵裂只有M期和S期，没有分裂间期和胞质分裂过程。这种在受精卵细胞中快速进行的卵裂，形成了有成百上千个细胞核共存的一个巨大的合胞体。这种卵分裂的方式也叫做表面卵裂。

最初的9次核分裂发生于胚胎内部。在第4次和第8次分裂时，细胞核周围周期蛋白依赖性激酶CDK1活性的局部涨落，引起微管和微丝构成的细胞骨架网在胚胎内不同位置张力的动态差别，推动细胞核及其周围的细胞质在胚胎内移动。位于胚胎中央的细胞核在M期沿胚胎前后轴向扩张，称为“轴向扩张”。

在第9次分裂后，多数细胞核被细胞骨架推向胚胎的皮层，这一过程被称为“皮质迁移”。一些细胞核留在胚胎内部，成为消黄细胞的细胞核，消黄细胞能够通过分解卵黄给胚胎提供营养。卵黄核的DNA不断复制，却不经历核分裂，变为多倍体。

上述9次核分裂大概每10分钟一次，完全由贮存于卵内的母体基因产物调节。果蝇的整个基因组在4～5分钟内准确地完成复制，并在随后的M期完美地一分为二。这很可能是迄今所知最快速的细胞分裂。(www.xing528.com)

与体细胞分裂类似，在这些核分裂过程中，CDK1激酶与细胞周期蛋白复合体的活性的周期性变化，控制着S期、M期及细胞骨架的周期性动态变化。但与体细胞的分裂不同，在果蝇早期的卵分裂过程中，细胞周期蛋白的合成与降解，只发生在核周围的局部区域。

在第10次分裂时，少数细胞核被细胞骨架推到胚胎后端合胞体的细胞膜下，随后被细胞膜包围而与其他的核隔离，形成极细胞。它们是果蝇的原生殖细胞，以后发育为成虫的生殖细胞。这些极细胞在以后的分裂中，不再与合胞体囊胚的其他细胞核同步。所以，卵黄核和极细胞的形成，标志着胚胎内所有细胞核的最初的分化。

由于S期在第8次核分裂之后会延长，因此随后的3次分裂周期逐渐变长，伴随着少数合子基因的转录。这一时期也被称为“母体—合子过渡”。最早的合子基因转录可以在第8—10次核分裂时检测到。

为什么S期会逐渐延长呢？一种解释是由于核质比（细胞核和细胞质的比例）逐渐变小，达到某个临界值，使得DNA复制所需时间逐渐增加。对早期胚胎用钝刀片小心切割而改变核质比，或者用单倍体胚胎以及一些与DNA复制监查点相关的蛋白质的突变胚胎的研究结果，支持了这一假说。