百年果蝇：性别的初始与最终决定因素

性别的发生、两性特征的发育、两性之间的求偶与繁殖，都受到基因的控制。可是，您会相信一个基因就能控制果蝇的性别发育或者是两性行为吗？说起来难以置信，还真有这样的基因。

果蝇的两性差异

（a）雌雄果蝇的外表差异：雄蝇个体比雌蝇要小，同时雄蝇前腿有较明显的性梳；雄蝇和雌蝇在背侧腹部的黑色条纹以及外生殖器也都明显不同。（b）在果蝇求偶过程中，雄蝇会主动向雌蝇求偶：雄蝇通过伸展单侧翅膀（跳舞）并扇动翅膀发出特定的音频（求偶歌）来取悦雌蝇，而雌蝇在此过程中只须决定是否接受雄蝇，不会主动求偶。（潘玉峰实验室　供图）

果蝇跟绝大多数动物一样，其雌雄差异主要表现在两个方面：第一是两性体型大小和外在性征的差异；第二是两性行为的差异。很多人直觉上会认为，调控动物两性差异的基因可能在性染色体X或Y上。的确，在哺乳动物的Y染色体上就有负责睾丸发育等功能的性别调控基因。不过Y染色体对于果蝇性别的决定以及两性行为的调控基本不起作用，只是参与精子的形成，是雄性可育所必需的。

那么，果蝇性别决定的关键因素是什么呢？(www.xing528.com)

果蝇有4对染色体，包括1对性染色体和3对常染色体。不过由于第四对染色体很小，通常忽略不计，只考虑第二和第三对染色体。研究发现，果蝇X染色体的数目（雌蝇XX为2，雄蝇XY为1）与常染色体（A）对数（一般为2，包括第二对和第三对染色体）的比值（X∶A为1或0.5）决定了果蝇会发育为雌性还是雄性，这可以称为性别的初始决定因素。有趣的是，这一初始决定因素最终能通过调控单个基因，来决定雌雄果蝇的性别发育，可以称为性别的最终决定因素。

性别决定的分子信号通路1^[1]

（a）由性染色体与常染色体的比值决定了Sxl基因只在雌性中有效表达SXL蛋白，并通过tra基因最终决定2个关键基因dsx和fru在两性果蝇中表达特异性的蛋白质：在雌性中表达雌性特异的DSXF蛋白，决定雌性体细胞的发育；而在雄性中表达雄性特异的DSXM和FRUM蛋白，决定雄性体细胞的发育以及雄性求偶行为。（b）dsx基因突变使得果蝇发育为间性，即兼具两性性征。如图b所示，dsx突变体雄蝇与雌蝇的外部生殖器以及背侧的黑色条纹均较为相似，但在细节上又不完全相同。（潘玉峰实验室　供图）