猫的性染色体与克隆动物的基因|基因导致公三花猫的罕见存在

一听到“猫和基因”，或许就会有读者想到三花猫。对，公三花猫是非常罕见的。在爱猫人士之中也是非常热门的话题。

但为什么少见，能了解全部理由的人却少得出乎意料。机会难得，就让我来详细为大家解释一下三花猫诞生的原理和公三花猫少见的理由吧。

最常见的三花猫是短毛日本猫^[1]，多为白毛为底、黑斑或褐斑。但准确地说，三花猫并不是白毛为底，而是黑毛或褐毛为底，白毛为斑。有的三花猫没有黑毛而有深褐毛，被称作“雉三花”。

实际上，决定猫的毛色的基因有九种。为了简单地向大家说明，在此将仅对白斑基因（S/s）、褐毛基因（O/o）、黑毛基因（B/b/b-）三者之间的关系进行说明。符号中的大写字母表示显性基因，小写字母表示隐性基因。需要说明的是，“显性/隐性”并不表示“优/劣”，而仅仅表示基因“易于显现/不易于显现”的顺序。

B是Black的首字母，S则是Spotting的首字母。有读者或许会问：“那么褐色为什么是O呢？”其实，只有日本人认为那是褐色，在其他国家，都认为那是橘色，也就是说，O是Orange的首字母（也许是受颜色亮度、饱和度的影响）。

三种基因中，影响力最强的基因是白斑。如果是显性纯合子^[2]（SS）或者杂合子^[3]（Ss），无论其他基因是什么，都会长出白斑。而当是隐性纯合子（ss）时，则不会出现白斑。SS的白斑比Ss传播得更加广泛。像这种等位基因为杂合子时，出现中间性状的情况被称作不完全显性（参见此处）。

而影响力第二强的是褐毛基因。当是显性纯合子（OO）时，毛发呈褐色；当是隐性纯合子（oo）时，则由其他基因决定毛发颜色。褐毛基因为杂合子时的情况比较复杂，稍后将进行说明。

黑毛的等位基因有三种。显性基因的B（黑色）、第二显性基因的b（深褐色）、隐性基因的b-（亮褐色、肉桂色）。当白斑基因和褐毛基因均为隐性纯合子时（ss且oo时），黑毛的显性纯合子（BB）、显性与第二显性的杂合子（Bb）、显性与隐性的杂合子（Bb-）都呈纯黑色；第二显性纯合子（bb）、第二显性与隐性的杂合子（bb-）呈深褐色；隐性纯合子（b-b-）呈肉桂色。

接下来要说明的是三花猫诞生的原理。首先，请大家了解以下两点。第一点是，基因的本体DNA是存在于染色体这一集合之中的。第二点是，染色体分为决定生物性别的性染色体（X染色体及Y染色体）和除此以外的常染色体。

黑毛基因（B/b/b-）与白斑基因（S/s）分别位于不同的常染色体上，但褐毛基因（O/o）是位于性染色体（X染色体）上的。猫这种哺乳动物的性染色体，雄性是杂合子（XY），雌性是纯合子（XX）。雄性的X染色体上的基因不存在等位基因（因为只有一条X）。这也就意味着，母猫的褐毛基因存在显性纯合子（OO）、杂合子（Oo）、隐性纯合子（oo）三种情况，但公猫只有显性（O□）或隐性（o□）两种情况（□为空）。

因此，上文提到将在后文说明的褐毛基因杂合子这种情况，基本上只会在母猫身上出现。而让情况复杂化的则是“X染色体去活化”这种现象。X染色体去活化是母猫细胞中独有的现象，指在两条X染色体中有一条的基因表达被完全抑制住（失去活性）的现象。

在不同的细胞中，两条X染色体中会有一条随机失去活性。失去活性的X染色体，在基因表达的初期（从受精卵发育为胚胎的时期）就会确定下来，并且终身不会改变。这种不仅由基因决定的基因表达的变化被称作表观遗传。

也就是说，当褐毛基因为杂合子（Oo）时，表达O或o的毛球细胞呈马赛克状分布，O细胞的毛色呈褐色，o细胞的毛色由其他基因决定。在本节所讲述的情况下，将呈褐色与黑色两色的斑纹。如果此时显性的白斑基因也得到表达的话，则会在褐色和黑色的底色上，出现第三种颜色——白色，诞生三花猫。如果黑毛基因为第二显性（bb、bb-），则会诞生雉三花。

◆三花猫诞生的条件

•拥有显性白斑基因（S）和黑毛基因（B，b，b-）
•褐毛基因为杂合子（Oo）

※褐毛基因位于X染色体上，当为杂合子时，只有拥有两条X染色体的母猫（XX）和患有克氏综合征的公猫（XXY）两种可能性。

到此为止，大家想必能够理解为什么一般不会出现公三花猫的原因了。简而言之，公猫只有一条X染色体，因此不会形成褐色和黑色的斑纹（只会出现白斑）。

那么，公三花猫究竟是如何诞生的呢？

偶尔会出现和正常染色体数目（2条1对）不同的个体（异倍体）。其中存在一种名为克氏综合征的例子，它们的X染色体比一般的雄性更多。例如性染色体有XXY共3条。公猫如果是克氏综合征的话，X染色体就有2条，当它们的褐毛基因是杂合子（Oo）且有显性的白斑基因（SS、Ss）时，就会成为三花猫。

◆一根三花猫体毛的基因表达

※白斑基因的表达和褐毛基因的显性、隐性，是在表达初期随机确定的。

只有当一只猫既患有克氏综合征这种罕见病，又同时拥有可能成为三花猫的基因时，才会诞生公三花猫。克氏综合征会同时伴有少精症，公三花猫几乎不可能通过自然繁殖生育。即便得以生育（通过人工授精是可能的），但克氏综合征是偶发性的疾病，因此诞生的小猫也不存在公三花猫的可能性。

还有一种产生公三花猫的可能性，那就是褐毛基因由X染色体同源重组为Y染色体的时候。一般来说，X染色体与Y染色体不会同源重组，但同源重组仍然会以极低的概率发生。无论是哪种情况，公三花猫都是极为罕见的存在。

受人喜爱的猫咪身上，还存在一种“金银眼”的性状，英语中称为“Odd-eye”，正式名称为“虹膜异色症”，即左右两眼的虹膜（瞳孔）颜色不同（人身上也存在此现象）。多为一只眼睛是蓝色或灰色，另一只眼睛是褐色、橙色、黄色（琥珀色）或绿色。在日本，“黄色与灰色”这种“金银眼”组合尤其受到重视。

虹膜的颜色是受黑色素的量左右的，黑色素的量按照褐色、棕色、橘色、黄色、绿色、灰色、蓝色这一顺序递减。在极为罕见的情况下，黑色素含量过少，血管的颜色会透出来，形成紫色的虹膜。这种紫，是淡淡的青紫色^[4]。美国知名演员伊丽莎白·泰勒就因紫罗兰色的虹膜而闻名。而患有缺乏黑色素的白化病（albinism）人的虹膜则呈红色。

言归正传，虹膜异色症其实多见于患有瓦登伯革氏症候群这种遗传性疾病的患者身上。也有一些因事故导致的后天性虹膜异色症的例子，但基本上都属于例外情况。

后天性虹膜异色症的名人有音乐家大卫·鲍伊。他在15岁时因打架导致左眼几乎没有视力。因为这个后遗症，他的虹膜放大，左右眼的瞳色因此而不同。

回到刚才的话题，瓦登伯革氏症候群的患者多患有听觉神经障碍，他们与虹膜色素较少眼睛同一侧的耳朵（蓝色眼睛的一侧）会存在听觉障碍。宠物也是一样。虽然它们因为珍稀的外表而广受喜爱，但这归根究底不过是疾病的症状之一，还希望大家能够明辨。

这里要讲的并不是猫，而是作为宠物颇受人们喜爱的雪貂，它们很容易因为遗传而患有瓦登伯革氏症候群。雪貂并不会因此患有虹膜异色症，但有许多饲养员出于“体毛和头型很受欢迎”这一理由，而故意让它们与患病个体交配。有数据显示，宠物店中出售的雪貂，4只中就有3只有听觉障碍。从爱护动物的角度出发，还希望大家能够多多加以反思。(www.xing528.com)

克隆经济曾经受到热议。“克隆”一词也已经广为人知，但大多数人其实并没有准确理解它的含义。

对于喜欢科幻作品的读者而言，“与自己一模一样的人造人”这种设定可以说是相当经典了。“难道克隆经济就是制作委托人的克隆人吗？！”也许会有读者发出这样的惊叹，但据我所知，并不存在这种不靠谱的生意，请大家放心。

开展克隆经济的企业虽然的确把克隆当作一门生意来做，但克隆的对象是宠物。换句话说，是在爱猫、爱犬去世后，通过克隆使其复活的一门生意。但这桩买卖却没能顺利开展。

这是为什么呢？读者朋友们能够猜到吗？当然了，原因并非成本或是伦理问题。原因在于，他们并没有理解克隆的本质。

首先，生物学上所说的克隆，指的是拥有完全相同基因组的个体。基因组指的是生物体所有遗传物质的总和。一般而言，生物都具有雌雄两种性別，从父母那里通过染色体各获得一组基因组，总共拥有两组基因组（这叫作二倍体）。在现实世界中，虽然还没有出现人工的克隆人，但实验动物和家畜的克隆已经在进行了。

之所以特意加上“人工的”这个定语，是有原因的。那是因为“天然的”克隆是自然而然存在的。归根究底，微生物（单细胞生物）通过细胞分裂增加个体数量的行为和克隆是一样的（这叫作无性繁殖）。而同卵多胞胎（双胞胎或三胞胎等）也是克隆。

同卵这一医学术语，指的是受精卵最初只有一个，是在细胞分裂早期一分为二的。换句话说，也就是复数个体由同一细胞诞生。受精卵有着被称为“全能性”的、诞生个体所需的所有能力。在数次细胞分裂中，全能性都能够得到保持。随后，在某一节点，各个细胞开始独立，重新开始细胞分裂，就诞生了同卵多胞胎。

其实，在畜牧业中，人们会利用这一现象制造人工双胞胎或三胞胎（更准确地说，是将具有优秀性状的受精卵的细胞核植入去核的未受精卵中）。通过克隆产奶量大的奶牛、肉质上佳的肉牛，来实现品质管理的稳定。这种克隆被称作受精卵克隆。

通过受精卵克隆诞生的动物，和通过所谓的基因重组技术诞生的动物是不同的。自古以来的育种方法中已经在开展着对性状的选择，同时，克隆在生物学上和双胞胎或是三胞胎并没有什么两样。要说两者不同之处，那就是通过借助在遗传上没有直接联系的母牛的子宫，克隆技术能够一次产生多头牛或是错开时间产生多头牛（因为受精卵能够冷冻保存）。

基本上，克隆和人工授精一样，诞生的生物在基因上与母体没有关系。而与受精卵克隆全然不同的，就是体细胞克隆。世界上第一只体细胞克隆动物（哺乳动物）是克隆羊多莉（1996年）。

体细胞克隆，并不是通过受精卵这种“能够产生完整个体的细胞”为基础克隆的，而是从“达到分化最终阶段的细胞”克隆得出的。一般来说，这种体细胞的染色体没有产生完整个体的能力。

因此，如何重新激活移植核的全能性是体细胞克隆的关键。但有人指出，克隆多莉的方法，即便制造出克隆体，克隆体在诞生时细胞就已经老化了。这种克隆方法还称不上成熟。

也许有读者会想，只要用上2006年发明的iPS细胞不就好了？但iPS细胞虽说是多能干细胞，却不具有全能性，无法产生个体。

简单来说，全能性指兼具“形成胎盘等孕育胎儿的器官的能力”和“分化出身体各类细胞的能力”，但多能性仅指“分化出身体各类细胞的能力”。因此，大家应当将iPS细胞看作是受精卵经过一定分化之后的细胞。

利用iPS细胞，能够制作出生殖细胞（卵或精子）。iPS细胞制作出的生殖细胞在受精后，理论上是能够制造出克隆体的。但生殖细胞的成熟需要精巢或卵巢，而受精卵想要孕育出胎儿也需要子宫。

笔者已经对克隆进行了各种说明，但前文提及的“克隆经济”失败的理由，并不仅仅在于制造克隆体很困难。其实，虽说是克隆，诞生的新个体与原本的个体也并不完全相同。

当然，我们不可能将生活环境也完全复制出来，而大脑的发育也还无法做到完全一致。分析大脑的构造并复制出来的技术，还只存在于科幻作品当中。而在大脑之外的其他身体部位，即便拥有相同的基因组，也不一定会在细胞层面上发育得完全相同。这一点，也是工业产品和生物的不同之处。

世界上的生物，即便基于同样的设计图，通过同样的装配机来组装，每个个体之间也会存在微小的差异。举个具体的例子，人的指纹、虹膜，还有毛细血管的走向，哪怕是双胞胎也不会完全相同。

也就是说，DNA的基因表达不仅由先天因素决定，也存在着后天调整的机制。这些后天的变化调整，使基因（DNA）本身虽然不变，但它的基因表达却是多变的。研究后天的基因表达变化的学科，叫作表观遗传学。

简而言之，构成多细胞生物的各个细胞与其他细胞之间的相互作用（或是随机地）决定了每个细胞之内的基因究竟是如何表达的。

后天的基因表达如果用音乐家的演奏来比喻，可以说是即兴演奏。我们可以这样粗略地理解表观遗传学：音乐家虽然会忠实于DNA这一乐谱来演奏，但也会随着演出场地的气氛来即兴演出。前文提到的X染色体去活化、细胞分化以及重编程，都是表观遗传学中的例子。

理解了关于克隆的这些事情，大家也就可以明白为何克隆经济会失败了。请大家回想一下关于三花猫的故事。

每一只猫都有独特的花纹（毛色的不同情况），是受到表观遗传的基因表达决定的。也就是说，即便克隆一只带有相同基因的克隆猫，也无法和原来的猫完全相同。如果原本的宠物毛发是纯色的，那么委托人也许还能够接受。但凭借现如今的技术在理论上是无法实现完全一致的心爱猫咪的纹路，克隆经济会失败也就不奇怪了。

对于主人来说无法取代的宠物，看来的确是一期一会呢。

[1] 此处特指日本的情况。

[2] 纯合子，指二倍体中同源染色体上同一位点上的两个等位基因相同的基因型个体。

[3] 杂合子，指二倍体中同源染色体上同一位点上的两个等位基因不相同的基因型个体。

[4] 介于蓝色与紫色之间的一种颜色，在中国古代是高官印绶、服饰的颜色。