云南省森林生物量和碳储量研究成果

1.1.2.1　森林生物量及碳储量

生物量是指任一时间区间某一特定区域内生态系统中绿色植物净第一性生产量的累积量，即某一时刻的生物量也就是此时刻以前生态系统所累积下来的活有机质量的总和。生物量通常用单位面积内生物体干重（如：kg/hm2、g/m2），或能量（kJ/m2）来表示。森林生物量可以分为地上部分和地下部分，地上部分包含乔木树干、树枝、树叶、花果，以及灌木、草本等植被的重量，地下部分则指植物根系重量。往往在很多生物量调查中，我们调查获得的生物量是一定区域内的生物量现存量，即为某一特定时刻，森林生态系统单位面积上所积存的有机质的重量。严格来讲，现存量并不等于生物量，现存量往往不包含植物体枯损脱落或被植食性动物吃掉的量，因此，实际研究中生物量的精确测定非常复杂困难，通常往往用现存量来估算生物量。

碳储量则是指某一时间区间某一特定区域内生态系统中绿色植物生物量累积部分与平均含碳率的乘积。对于林分水平或区域水平而言，常用单位面积内生物碳储量（如：tC/hm2）表示；而对于林木器官而言，也可用碳密度或含碳率来表示，即单位重量某类生物体或器官组件内的碳含量。碳库主要有生物碳库、大气碳库、土壤碳库和岩石碳库等。对于森林生态系统而言，生物碳库和土壤碳库是最受关注的两类碳库。

森林生物量作为森林生态系统的最基本的特征数据，是研究森林生态系统结构和功能的基础(Lieth & Whittaker，1975；West，2009)，生物量的调查测定及其估算一直是林业及生态学领域研究的重点。从1876年Ebermayer的树叶落叶量及木材重量测定，到20世纪20年代的Jensen、Burger和Harper等的类似测定；直至20世纪50年代，日本、苏联、英国及美国等国科学家对各自国家的生物量的测定调查及资料收集工作；进入20世纪60年代中期以后，在IBP(国际生物学计划)和MAB(人与生物圈)推动下，生物量研究得以迅速发展；到20世纪80年代后期，全球碳循环成为研究热点，从而从侧面推动了森林生态系统生物量的研究。

进入20世纪90年代后，特别是1992年，全球166个国家签署了《联合国气候变化框架公约》（UNFCCC）；1997年12月各国又在日本京都签订《京都议定书》（Kyoto Protocol），规定了各国为减少温室气体排放而应履行的责任和义务，并在其第十二条确立了清洁发展机制（CDM）；2003年12月，UNFCCC第九次缔约方大会正式通过了《CDM造林再造林项目活动的简化方式和程序》。随着《京都议定书》的生效，CDM造林再造林项目受到各国的重视和广泛关注，如何准确估算森林生态系统的生物量和碳储量，并监测森林生态系统生物量和碳储量的动态变化，对于CDM造林再造林项目的碳汇计量具有重要意义。从而进一步推动了从单木、林分、区域乃至国家尺度上的森林生态系统生物量和碳储量研究。

1.1.2.2　森林生物量和碳储量研究方法

概括起来，森林生物量数据主要是通过直接测量和间接估算两种途径获得（West，2004）。收获法、平均木法、相对生长法是常用的三种直接测量森林生物量的方法，其中收获法得到的生物量数据是最准确的，但是对生态系统的破坏性较大，并且消耗巨大的人力物力，不适合大尺度的森林生物量测算；平均木法是对样地进行每木调查，计算平均胸高断面积，选出可以代表平均水平的标准木，并求出其生物量，最后用标准木的生物量乘以林分单位面积上的株数，得到单位面积上的森林生物量，这种方法主要用于人工林生物量的计算；相对生长法，是在样地调查的基础上，按径阶分配选取适当数量的标准木，结合标准木法测定林木各维量的生物量，再根据各维量生物量与某一测树指标之间存在的关系构建回归方程，进而求算森林生物量，并基于含碳率可以套算转换为碳储量。森林生物量和碳储量的间接估测主要是利用生物量模型、生物量估算参数（生物量转换与扩展因子、生物量扩展因子、根冠比、木材密度等）以及3S技术进行估算，其中基于材积转换的生物量模型法和生物量估算参数法（生物量因子法）在大范围森林生物量和碳储量估算中的应用最为广泛（Somogyi et al.，2007）。

1.1.2.3　生物量模型法

众所周知，森林生物量的测定工作耗时费力，一种行之有效并且高准确性的调查方法显得十分重要。生物量模型法主要是利用林木易测因子推算难以测定的林木生物量，生物量模型是易测因子与树木其他测树因子之间的一个或者一组数学表达式，反映了林木各维量生物量与测树因子的内在关系，这样利用树木易测因子通过表达式就可以估测林木生物量，从而大大减少了生物量测定的外业工作。虽然模型构建过程中需要一定数量的样木数据，但是模型一旦建立，就可以利用清查资料对同类的林分进行估算，且有一定的精度保证（胥辉，1997；王维枫，2008）。

Kittredge（1944）首次将相对生长方程引入到树木上，利用叶重和胸径存在的相关性，成功拟合并建立了白松等树种的叶生物量对数回归方程，之后国内外学者也成功建立多种形式的模型来估测单木生物量（李文华，1981；冯宗炜等，1982；Nelson et al.，1999；胥辉，2001；Ketterings et al.，2001；刘兴良等，2006；吕晓涛等，2007）。据文献统计，目前全世界已建立的生物量（包括总量和各分量）模型超过2300个，涉及的树种有100多种。总的说来立木生物量模型有以下3种结构形式：线性模型（加性误差）；非线性模型（加性误差）；非线性模型（乘性误差）（刘兴良等，2006）。非线性模型在立木生物量估算中应用最广泛，其中幂函数形式最具有代表性，也是应用最为普遍的。相对生长关系法是由Huxley等（1932）根据林木生长过程中各维量之间存在协调增长的规律而提出的，相对生长模型是指用指数或对数关系，反映立木各维量间按比例协调增长的模型。常用的林木变量包括胸径、树高、胸径平方与树高的乘积、冠幅、冠长、树龄等；根据建模对象的不同，方程的结构形式也有所不同（胥辉，1998；张会儒等，1999；骆期邦等，1999；唐守正等，2000；Bond et al.，2002；Carvalho&Parresol，2003；Zianis et al.，2005；Repola et al.，2007），模型中自变量的选择首先要比因变量相关性高，其次要易于获取。

上述基本模型的最简单形式是以胸径为变量的一元生物量方程，其中应用最为广泛的是相对生长方程形式（幂函数）M=a·Db，式中：M为生物量，a、b为模型参数。除了以胸径为单变量的一元模型，同时考虑胸径、树高的二元模型M=a·Db·Hc也是常用的生物量方程，还有考虑更多因子的多元模型。利用实测数据对不同生物量模型进行拟合分析，通过模型评价与检验，选取最优模型作为估测模型。

生物量模型中的参数估计，线性模型最常用的是最小二乘法，而对于非线性模型一般要通过对数转换将模型线性化，再采用最小二乘法求解其模型参数。王仲锋等（2006）指出通过线性化的方法并不能满足标准线性回归模中的基本假设，即模型中的误差项必须满足零数学期望、独立、等方差，只有在这种假设条件下，最小二乘法才能得到回归模型的最优估计，但是实际中许多回归模型的误差项随自变量的变化而变化，即存在异方差，这种情况下最小二乘法是不适用的。胥辉等（2002）通过对普通最小二乘法和加权最小二乘法进行比较分析发现，在存在异方差的情况下，利用普通回归进行参数估计是有偏差的，采用加权回归估计，不但可以消除异方差现象，而且能够保证模型的总系统误差为零。

此外，以往生物量模型的建立大多是各分量单独构建，虽然独立模型通过合理的自变量选择和结构设计能够满足对精度的要求，但这种建模方式所构建的生物量模型存在严重不足，主要问题是各分量模型所得出的估算值之和不等于总量模型估算值，也就是分量模型与总量模型不相容，这将导致在一次调查中得出不同的调查结果，给林业资源的调查和统计工作带来不确定性（胥辉等，2001）。随立木的生长各分量的生物量都会产生变化，但是无论如何变化都会满足各分量占总量的比例之和为1，满足木材加树皮等于树干、树枝加树叶等于树冠、树干加树冠等于地上部分总量这样的代数和关系。因此，可以利用林木各分量之间的这种数学关系，建立各分量联合估计方程，来解决分量模型与总量模型不相容的问题。

解决生物量模型的相容性问题概括起来主要有两种方法：比例平差法、非线性联立方程组法，其中比例平差法包括直接控制比例平差法和分级联合控制平差法，非线性联立方程组法包括总量直接控制比例联立方程组法和分级联合控制联立方程组法。通过研究比较许多学者发现，非线性联立方程组法要优于比例平差法，比例平差法是利用独立模型在不考虑相容性的条件下进行的最优估计，实际效果并没有非线性联合估计理想，因此并没有得到学者们的推崇。早在1999年骆期邦等（骆期邦等，1999）利用线性联立方程和非线性联立模型解决分量和总量的相容问题，通过比较发现，非线性模型联合估计为首选方案；唐守正等（2000）采用非线性模型联合估计的方法解决模型间相容性问题，对5种非线性联合模型进行比较，发现以树干为基础的两级联合控制最为理想；Parresol（2001）采用非线性似然不相关模型解决了非线性生物量方程的相容性问题；董利虎等（2011）建立了黑龙江省落叶松生物量相容性模型；符利勇等（2014）利用我国南方马尾松生物量实测数据，构建了不同林分起源的相容性生物量模型，并且通过比较研究发现，非线性联立方程组法的精度要高于比例平差法，同时两种方法中直接控制法比分级联合控制法效果好；黄兴召等（2014）构建了辽东山区日本落叶松各分量的生物量相容性模型。虽然已经有大量有关相容性模型的研究，但是所构建的模型只适用于相应的数据采集区，应用起来存在局限性，针对不同研究区域还需要进一步补充研究。

1.1.2.4　生物量因子估算模型

树木是由树干、树皮、树枝、根系等维量组成的有机体，它们之间保持着相互制约和相互联系的统一关系。林木地上部分以及树干的生物量相对容易测得，研究表明，树干生物量与其他维量的生物量存在很强的相关性，并呈比例生长，因此，利用树干生物量与其他易测维量生物量之间的这种相对生长关系来推算乔木生物量是可行的（Whittaker et al.，1975），生物量因子就是能够体现立木各维量与主干之间关系的重要参数，这也是生物量因子法成立的理论基础。

（1）生物量因子连续函数法

生物量因子法的发展过程经历了平均生物量因子法和生物量因子连续函数法两个阶段。平均生物量因子法认为生物量因子是固定值，即利用某一森林类型得出的生物量因子平均值计算其他森林类型生物量的方法，但有关研究发现，生物量因子的值不但随森林类型的不同而不同，尽管森林类型相同，生物量因子也会随林龄、林分密度、立地条件等因素的不同而存在差异（Kramer，1982；Brown et al.，1999；Koehl，2000；罗云建等，2013）。为了提高生物量因子估算林木生物量的准确性，降低结果的不确定性，便提出了生物量因子连续函数法，生物量因子连续函数法是以蓄积量为基础数据的生物量因子函数，以表示生物量因子的连续变化（方精云等，2002）。其计算公式为：

式中：B为生物量，V为材积或蓄积。

（2）生物量经验模型估计法

唐守正（1999）将全国森林类型按照林分优势树种归并为9类，通过收集野外实测调查资料，系统构建了全国主要树种组林木与材积相容的单木生物量回归模型。(www.xing528.com)

其模型形式为：

（3）生物量因子模型构建

生物量因子随森林类型的不同而不同，而且在同一森林类型中还随林龄、林分密度、立地条件、气候以及其他环境因素的不同而异，因此采用平均生物量因子或某一恒定值估算会带来较大的估算误差。Fang et al.(1998)认为生物量与蓄积量的关系呈连续函数变化，从而构建了生物量因子的连续函数法用于估算森林生物量。此外，生物量因子与林龄、胸径、树高、树干生物量等林分调查指标存在显著的相关性(罗云建等，2013)。一些学者通过幂函数、线性函数及双曲线函数等形式分析了生物量因子的连续变化规律，拟合了生物量因子模型，选用自变量包括除材积或立木蓄积外，林木胸径(罗云建等，2007)、树高(Levy et al.，2004)、林龄(Lehtonen et al.，2004)等也带入模型中，从而构建了生物量因子模型体系。

罗云建等(2013)分析中国森林生态系统生物量扩展系数与林分因素的关系时得出，平均树高在解释地上和乔木层生物量扩展因子时解释能力最高，可以解释总变异的53.4%和57.9%；欧光龙&胥辉(2015)分析思茅松天然林林分生物量各维量的生物量扩展因子与林分因子间关系时也发现生物量因子与林分平均高的相关性最高。

此外，欧光龙和胥辉利用45个思茅松天然林样地采用幂函数形式拟合了生物量扩展因子和林分生物量根茎比模型，模型相关系数均在0.94以上，部分达到0.99以上，模型形式如下：

式中：BEF为生物量扩展因子，Hm为林分平均高。

1.1.2.5　生物量和碳储量的遥感估算

随着遥感技术的发展，利用遥感技术(RS)和地理信息系统技术(GIS)相结合进行植被生物量估测，可以估算区域或更大尺度的植被生物量(万猛等，2009)。其原理主要是利用提取的遥感图像信息与实测生物量之间建立完整的数学模型及其解析式，进而利用这些解析式来估算森林生物量。通常情况下，不同生物量/蓄积量的森林群落具有不同的森林结构和不同的生物物理参数特征，这些特征在遥感图像上可以表现为不同的色调、结构和纹理特征；通过遥感图像的特征提取技术可以从遥感数据中获取与森林蓄积量/生物量密切相关的遥感特征参数，进而达到对森林蓄积量/生物量的遥感估测。与传统的生物量估算方法比较，遥感方法可快速、无损地对生物量进行估算，对生态系统进行宏观监测。此外，研究者可以利用遥感的多时相特点定位分析同一样区不同时间段的动态变化，因此，使用遥感数据使的大尺度森林生物量的动态监测成为可能。

（1）生物量和碳储量的遥感数据源

常用的遥感数据包括光学遥感、热红外遥感、SAR微波遥感、高光谱遥感和激光雷达遥感。根据遥感传感器的探测方式，生物量遥感估算研究也可划分为三个阶段：①以光学遥感数据为信息源进行生物量估测研究，现阶段大部分研究都采用此方法；②微波雷达遥感估测生物量；③激光雷达遥感估测生物量。

基于光学遥感数据源来估测生物量是目前生物量遥感估测的主要方法。根据空间分辨率光学遥感数据可分为：高空间分辨率数据、中等空间分辨率数据、低空间分辨率数据。高空间分辨率较高数据空间分辨率不到5m（IKONOS和 QuickBird全色图像的空间分辨率分别为0.83和0.61m），常用于立木树高、树冠结构等参数的提取，以及植被生化参数提取，并基于这些提取参数估算林木或林分生物量。中等空间分辨率的光谱分布范围从10～100m，最常用的中等空间分辨率数据可能是时序陆地卫星数据，可以提取林分基本参数，估算林分或区域生物量。低空间分辨率通常大于100m，常见的低空间分辨率数据包括NOAA/AVHRR，SPOT/VEGETATION和MODIS等，常用于区域、国家和全球尺度的生物量和碳储量估算，这类数据空间分辨率较低，但是时间分辨率较高，它提供了林业数据采集在空间分辨率、图像覆盖和频率间的良好权衡。因此，此类数据在描述大尺度森林生物量动态方面具有优势。由于光学和近红外光谱只和绿叶生物量产生反应(反映在植被指数上)，理论上只能获取森林叶生物量的信息，无法反映森林冠层以下的树干信息，在利用光谱信息估测森林生物量时实际是利用了森林生物量与绿叶生物量的相对生长关系来间接估计森林生物量。就森林生物量测定而言，森林地上生物量由叶、枝干生物量两部分组成。对于一个成熟的林分，叶生物量占不到地上总生物量的10%，木质生物量(包括枝和干)约占90%。这也对采用光学遥感数据源估算森林生物量和碳储量形成了极大挑战。

由于光学遥感仅能获取地物的表层信息，从而导致光学遥感数据在估测地物表层以下信息时具有很大的不确定性和估测误差。微波对云雾穿透能力强，具有全天候全天时成像能力，能获得更准确的森林植被立体信息，例如树高、直径、密度和生物量等。国外从20世纪70年代初，就开始利用机载单波段的真实孔径雷达(SLAR)进行森林资源调查和森林制图研究，随着Seasat SAR(1978)、SIR-A(1981)、SIR-B(1984)和JERS-1、SAR4个单波段(L)单极化(HH)星载SAR系统，以及多波段多极化的SIR-C/X-SAR(1994年)系统成功发射，合成孔径雷达(SAR)在区域和全球森林生物量估测和全球生态系统研究中发挥了愈来愈大的作用。Harren(1995)的研究表明用SIR-C/X-SAR估计针叶林生物量效果很好，可较精确地估算针叶林的占地面积，以及树枝生物量、树冠生物量、树桩生物量和树叶生物量。

激光雷达即激光探测与测距，是一种类似雷达的主动式遥感技术，但利用的是激光光波而不是无线电波。激光具有快速、准确地穿透云层的能力，因此其光束能在云层中传播，可以观测许多地表特征和低空大气现象，且激光雷达的传感器能直接测出树高。通过已经建立了活立木的数量或木材蓄积量与地面调查得到的直径或单株树高之间的非线性生长模型，求出生物量；也能根据树高建立生物量模型，从而估测出森林生物量。但是激光雷达和其他光学遥感技术都受到大气、云、薄雾的限制，其信号在到达地面之前会被削弱；相对于其他遥感手段而言，激光雷达的成本太高；尽管在提取空间位置信息上有其优势，但却忽略了反映对象特征的其他信息如光谱信息；林业管理者和规划者缺乏使用激光雷达遥感技术的经验，所以激光雷达未受到重视。

（2）生物量和碳储量遥感估算模型

生物量和碳储量遥感估算模型主要有经验模型、物理模型、综合模型和机理模型四大类。

首先，经验模型是根据实验区内样地生物量与遥感图像上植被的物理参数、反射光谱特征或不同通道雷达数据间存在的相关关系进行回归拟合，按像元计算生物量的方法。该类模型是通过分析遥感信息参数和地面观测的森林生物量进行相关性，并建立两者的拟合方程来估算生物量。但纯粹的经验关系会随地域、植被类型、生长季，以及传感器的变化而变化，在有限的实测样本支持下难以构建统一的估测模型，导致模型应用的普适性较差。常用的遥感估算经验模型主要有线性回归模型、非线性回归模型、多元回归模型、K-最邻近分类法、人工神经网络法、支持向量机法、随机森林回归、Cubist回归等模型。线性回归模型、非线性回归模型、多元回归模型三类模型往往就是根据林木生物量和遥感因子之间的相关性，从而采用线性、非线性或多元回归的方法构建其经验模型，从而估算生物量。一般来说，经验模型，尤其是普通线性回归、非线性回归及多元回归模型，通过经验公式较为简单直观反映了林木生物量与遥感因子、地形因子以及林分因子间的关系。但模型精度往往不高，如要提高模型精度，需要大量样点观测数据；并且精度受树种和区域背景因子的影响。K-最邻近分类法、人工神经网络法、支持向量机法、随机森林回归、Cubist回归等回归方法采取决策树等算法进行模型拟合，在一定程度上获得了较高的模型拟合精度，但很难解释模型变量和输出数据之间的关系，不能像一般回归模型那样通过简单的经验公式直观表达。总之，由于地形对卫星接收的反射信号的影响，经验统计模型估算的森林地上生物量精度受到很大影响，利用植被指数和生物量建立的统计关系受土壤等下垫面背景的光谱特征影响比较明显(Elvidge & Lyon，1985)，统计模型只能用于特定的研究区域和数据源，同时植被冠层的反射特性也受到外界条件的影响，利用植被的光谱特征和植被结构参数建立的统计关系不适合在区域尺度和多传感器之间应用(王新云等，2016)。

其次，物理模型。为了克服经验模型的缺陷，许多学者提出了基于植被二向反射特性的物理模型，物理模型充分考虑了地物散射与大气散射的主要差别，其机理明确，且不受植被类型影响，成为国内外学者研究的热点，但也存在模型复杂、非唯一性解等问题。遥感物理模型通过输入林分几何结构、地形特征、纯像元的光谱信息来模拟图像像元的光谱特性，输出林分的生态参数(王新云等，2016)。目前应用于提取森林地上生物量的模型主要有辐射传输模型（Radiative Transfer Model）和几何光学模型（Geometric Optical Model）。辐射传输模型描述了太阳辐射在植被生产力形成生理过程中的吸收、反射、透射以及大气中的传输。其基本原理是，把植被冠层看成一个水平均匀散射的整体介质，按高度切分成许多层，并测定每层中的叶面积和光强，建立光线辐射传输与植被冠层结构参数的联系，据此反演冠层内的结构(包括树高、密度和LAI)并输出生物量。由于光合有效辐射是生物量的基本能量来源，辐射传输模型所输出的光合有效辐射(在不受水分、养分、温度限制情况下)与植被生物量的增长量成正比，模型具有较好的理论意义。此类模型对植被反射过程的描述很接近于实际，但计算复杂，应用时常常需从事先编制好的反射率查找表中搜索和测量值最接近的值作为输入参量。此外，该类模型假设植被冠层为水平均匀散射的介质，但森林植被在遥感像元尺度上，多表现为非连续分布，这就造成估算的不确定性。目前，辐射传输模型只应用在小范围内提取森林地上生物量。几何光学模型考虑地物的宏观几何结构，假定地物为具有已知几何形状和光学性质并按一定方式排列的几何体，该模型基于“景合成模型”，引入了光照植被、阴影植被、光照地面和阴影地面4个分量的概念，根据4分量在不同光照和观测条件下的几何光学关系建立二向反射分布模型，从而估算地表参数。

第三，综合模型。综合模型是利用统计模型和物理模型共同进行反演的方法，它是结合经验模型与物理模型优点的半经验模型，综合模型借助遥感信息和植被信息、气象因子等来建立，由于包含了更多的信息量，可以更加精确地反映植被的生物物理参数。半经验模型通常有：Roujean模型、Verstraete模型、Wanner核驱动模型等，综合模型集合了经验模型与物理模型的优点，通常使用的参数很少，但这些参数多少具有一定的物理学意义。

第四，机理模型。机理模型(或过程模型)是建立在人们对生态系统理解的基础上，利用不同空间、时间和光谱分辨率的遥感数据反演机理模型生理生态参数；与仅用遥感信息参数与生产力简单经验关系来估算生产力的方法相比，机理模型更强调对生态系统内部各种作用过程的描述，估算结果一般也更为可靠（徐新良，2006）。生态学过程模型的生理生态机制清楚，估算结果也较准确，但生态系统过程模型是在均质的斑块和多斑块水平上模拟和预测生态系统结构和功能的变化过程，模型比较复杂，所需要的参数多且难以获得，区域尺度转换比较困难，它适用于空间尺度较小、均质斑块上的生物量估算（李贵才，2004）。此外，生理生态过程包括生物地球化学循环之间、生物地球化学和水循环之间以及各种物种之间复杂的相互作用，无论模型如何精细和复杂，也无法包括以上过程的所有机制，因此，生理生态过程模型目前主要用于检验限制生态系统生物产量的环境因子。目前比较有代表性的模型主要有：CENTURY模型、CASA模型、GLO-PEM模型、BIOME-BGC模型等。