九段沙植物考察：探讨物种多样性

自从Odum在《生态学基础》中归纳、总结了物种多样性指数的计算以后，国内很多生态学、群落学研究中都引入了这个重要的量化指标。同时，随着生物多样性的概念与价值越来越为公众所认识，作为衡量生物多样性重要参考的物种多样性指数更被广泛运用到天然或人工生态系统的功能、效益的评价中。通常认为，物种多样性指数高，表示生态系统的稳定性好，生态效益高。不过，物种多样性指数总体上看确实有这样的规律，但笔者在九段沙植被的多样性研究中发现，在物种多样性指数的具体使用中还是要具体分析研究对象的前提和条件，物种多样性指数的应用及其指示意义并非那么简单。

天然群落往往由很多物种组成，物种多样性指数应用于天然群落的文献很多，如何斌等（2019）、吴统贵等（2008）的研究，也确实有其不错的指示意义与可比性。但在长江口外滩涂、沙洲上分布的湿地植物群落很多是由单种植物构成的，如上海沿江沿海滩涂、九段沙、江亚南沙等地常见的芦苇群落、菰群落、藨草/海三稜藨草群落等，物种多样性指数在这样的单种群落的应用有局限性，缺少指数应有的指示价值。

表4列出九段沙藨草、芦苇、白茅等植物群落调查得到的物种多样性指数。藨草群落位于九段沙的最外围，群落由藨草单一种构成，多样性指数为0。芦苇群落位于高程较高地段，也基本上是单一物种组成，但在群落外沿有菊科等科的植物进入，所以有的样点多样性指数不为0。白茅群落出现在九段沙中生化生境，但群落种类组成单一，多样性指数也为0。

根据Shannon-wiener指数公式，如果物种数为1，则多样性指数值为0，说明群落的多样性程度最低。Simpson指数具有同样的计算结果。但这样的结果并不意味着这些群落的不稳定和生态功能的不足，多样性指数的指示意义需要具体情况具体分析。在上海这样缺乏天然陆生植被的地方，这些单种群落恰恰是其最重要的生态支持系统，不能因其多样性低而忽视其贡献。在芦苇群落的边缘有其他植物进入，多样性指数大于0，也并非表示群落的稳定性增加，而是预示着群落组成的变化和群落演替的发生。

表4　九段沙部分群落的Shannon-wiener多样性指数

再看衡量丰富度的两个多样性指数。Margalef指数因分子为物种数-1而使单种群落的多样性指数也为0，生态学指示意义同样不明确。而Gleason指数的计算式中，分子为物种数，分母为群落面积，即便在单种群落中Gleason指数也总是大于0，指数值的大小则取决于分母（群落面积）的大小。因此，相对来说，在衡量单种群落的多样性程度上，Gleason指数比其他指数要有意义。

虽然单种群落并不多见，但在上海及长江口相近区域的滩涂、沙洲上却是常见而又重要的，运用物种多样性指数需要根据实际情况做出判断，不能不加分析地根据计算值为0而简单做出结论。

九段沙上的植被除了高程较低处潮间带的挺水型芦苇、藨草等单种群落外，在高潮位以上高程较高的地方还广泛分布着很多种中生性杂草组成的群落，物种多样性指数在这类群落中的运用同样需要讨论。之所以可以用物种多样性指数来衡量群落的稳定程度，是因为在实际调查中人们发现群落组成的多样化与其稳定性之间存在正相关性，但这种正相关性大多存在于天然的森林、草原等地带性群落中。在九段沙高程较高的滩地上，有以菊科、禾本科等科的植物为主的杂草群落。它们往往是从湿生生境向中生生境过渡的先锋类型，处于演替的早期阶段，多样性指数的使用也需要具体分析。

九段沙最近20多年历次植物调查结果显示，2005年是一个分界线，2005年之前各次调查到的植物种类明显少于2005年之后各次所发现的。如果不计2005年后发现的木本植物和苔藓植物，则历次调查共发现草本被子植物有13科55种，2005年前只有8科21种，而2005年后找到了12科49种（表5）。

表5　九段沙2005年之前和之后调查到的草本被子植物的科、种数

九段沙20多年的植物调查表明，随着高程的增加，生境渐趋中生化，风播型的被子植物杂草逐渐进入，且以菊科、禾本科植物居多。在芦苇等群落中出现这些杂草，或是由这些杂草为主构成的群落，因为种类数多，多样性指数也就明显高于潮间带的湿生群落，吴统贵等（2008）在杭州湾南岸滩涂群落的研究和陈秀芝等（2010）在九段沙潮沟群落的多样性研究中都得到相似的结果。(www.xing528.com)

2010年陈秀芝等人在九段沙52个样点测定的多样性指数，样点系沿着垂直潮沟梯度由低潮滩-中潮滩-高潮滩设立（表6）。其中，样点1、2、3、6位于九段沙下沙潮沟边缘，高程小、湿度大，仅有海三草单一物种处于沼泽群落演替的初期，多样性指数为0，多样性最低。样点4、5、7、10、13、36、37、47、52中，每个样点均有2种植物，分别为互花米草、藨草、海三稜藨草、糙叶苔草等，也属于草本沼泽演替早期阶段，多样性指数从0.323 1至0.682 7不等。样点9、15、17、22、24、30、35开始出现包括菊科、萝藦等在内的3种植物，特别是样点24有加拿大一枝黄花、萝藦、糙叶苔草、束尾草和醴肠5种植物，多样性指数从0.814 4至0.989 7不等。其余样点则中生化趋势明显，不少其他草本植物增多，物种多样性指数从1.011 6到2.029 1不等，其中样点19物种多样性指数最高，共有萝藦、互花米草、藜、野塘蒿、钻形紫菀、棒头草、牛膝、山莴苣、碱菀和芦苇等9种植物。

表6　九段沙下沙52个样点的多样性指数

52个样点多样性指数的梯度表现出与样点生境、高程的相关性，也指示了群落演替的方向性。风播型杂草的进入具有一定的偶然性，而随着水分、盐分、pH等的变化，杂草的退出又存在较大的可能性，因此多样性指数的增高可能只是一个演替阶段性的现象，而且同一地点上群落不同演替时期纵向比较的意义要大于同一时期不同群落之间横向比较。如果52个样点可以继续跟踪观察的话，或许会有更有价值的结果。

此外，对于九段沙草本群落的多样性研究，考虑到草本植物个体计数麻烦，加上有地下茎相连，又难以区分单独的个体，像Shannon-wiener指数等这样的基于个体数的计算方式就会有一定的不合适，或是调整为构件数而不是个体数更好。Gleason指数的计算不考虑个体数，可以避开这一不易确定的因子。并且Gleason指数公式只涉及群落种类的数目和群落面积的大小，恰恰适合杂草群落这样的种类数和面积都在变化中的情况，尤其是当计算整个沙洲上的植物多样性的时候，Gleason指数可能更有用。而其他几种多样性指数的计算与面积大小无关，并不是很适合用于九段沙这样的群落面积变化的情况。

在九段沙分布着的藨草、海三稜藨草、芦苇等单种群落，虽然它们的多样性程度往往是低的，通常被认为多样性指示意义比较好的、兼具丰富性和均衡性的Shannon-wiener指数在此为0，但它们在上海却是不多见的天然植被，它们的生态价值无疑是高的。另一方面，在九段沙的高潮位以上区域分布的中生性杂草群落，正处在发展演替中，种类组成尚在变动，即便它的多样性指数较高，也并不指向生态学意义上的群落稳定性。它只是某个演替阶段的多样性的记录，可以用作不同演替阶段的纵向比较，同一时期的横向比较价值不大。

相对来说，基于面积和物种数，不考虑每个种的个体数计算的Gleason指数，不论是在九段沙的单种群落，还是在多种杂草组成的群落，它的指示性均要好于其他几个基于个体数的多样性指数。

随着生物多样性概念的普及以及城市绿地从注重景观功能上升到注重生态功能，物种多样性指数也就成了指示城市人工绿地生态功能的一个直观而又客观的标记。不过物种多样性指数用于天然群落的有很多，用于人工群落的目前还不多。笔者在城市人工绿地、林带做了一些初步探索，表7是在上海某区绿化调查中计算的林绿地、苗圃和公园的Gleason物种多样性指数D和Shannon-wiener物种多样性指数H。由于苗圃和公园的树种多而面积小、树木株数少，其两类多样性指数均高于林绿地。而实际上，林绿地尤其是林地更接近于自然化，树木也以乡土树种为主，生态效益显然更高。苗圃和公园则以苗木、观赏植物为主，尽管物种多样性指数大，但它的生态指示意义并不大，更何况还要高昂的维持成本。

表7　某区林绿地、苗圃和公园的多样性指数及其比较

由于城市绿地是人工营建的，人们可以有目的、有倾向地引栽很多植物，可以是本地分布的，也可以是外地进来的，因此，这样的人工群落物种多样性指数的计算值就会较高。不过这样的指数值往往分类学意义大于生态学意义（吴人韦，1999）。虽然有较多的植物，物种多样性指数值较高，但这些植物并不一定能够进入或能够顺利进入所在地的生态系统的物流、能流过程，有的时候还需要付出较高的引进和维护成本，在生态学上看未必可取，在经济学上看也划不来。有鉴于此，我们不能简单地不加区分地根据城市人工绿地物种多样性指数的大小去评价其生态价值的高低。

城市绿地是人工建立的以栽培植物为主的群落，它的生态价值更多的在于它作为栖息环境为其他的生物种群的生存提供了多少生态支持。从这个角度讲，人工绿地中自然进入的其他生物物种更有价值，如果要采用物种多样性指数来评价的话，不是或不仅仅是以人工种植的植物种类为测量依据，在计算中更应该考虑自然进入的野草、杂木、昆虫或鸟类等，因为这些才是衡量人工森林群落生态价值的、比较可靠的多样性标准。这么做的同时，也可以转变我们在城市绿地的管理与评价中一直以来的重人工轻野生、重美化轻自然的观念和做法。