九段沙植物考察：白茅群落特点与进入方式

九段沙成陆时间不长，高等植物是随着泥沙沉积、高程增加而逐渐进入的，植被尚处于演替早期，种类组成比较简单而且正处在变化中。从表2的历次调查结果看，九段沙植物的进入及其植被种类组成的变化大致可以2005年为界划分为以下两个阶段。

第一阶段率先进入的是繁殖体能借助水力传播的挺水植物、湿生植物，以莎草科的藨草、海三稜藨草，禾本科的芦苇、菰等为代表。当沙洲露出水面以后，这些植物的繁殖体，包括果实、种子、根茎等随着水流漂到沙洲，扎根并扩散，进而形成群落。这一现象在九段沙高程较低的潮间带仍可看到，如图3中、低潮带的海三稜藨草和图4高潮带的芦苇。

图3　中、低潮带的海三稜藨草

图4　高潮带的芦苇

图5　萝藦蒴果开裂，种子具毛

第二阶段进入的是风力传播为主的中生性植物，以菊科植物、萝藦科的萝藦、禾本科的一些种类以及旱柳为代表。当沙洲高程增加，潮上带以上生境中生化，这些陆生植物的繁殖体，主要是果实或种子往往细小而轻，常具柔毛，随着风从邻近陆地飘入，再逐渐蔓延、扩展开来，形成中生化植被覆盖。这一现象在九段沙高潮位以上区域正越来越多见，如图5萝藦的蒴果开裂，其种子具毛；图6荻的白色飘逸的果序，颖果具丝状柔毛。

几乎与前后这两个阶段同时发生的，还有少量植物是伴随人或鸟类进入的，如蔷薇科、豆科、唇形科、菊科的苍耳等，以及苔藓植物。它们有的是具勾刺附在人的衣服或鸟的羽毛上带入，有的是粘在鞋子、鸟趾上带入，有的是果实被鸟采食后种子未被消化而随粪便带入。

图6　荻的白色飘逸的果序，颖果具丝状柔毛(www.xing528.com)

从植物的种类特点上看，2005年之前九段沙植被处于演替的先锋阶段，此时九段沙的空间异质性较低，生境类型单一，3次调查发现的植物种类相对较少，分别为15种、12种和17种，扣除重复的，累计发现21种。从生态学角度看，基本上是湿生或喜湿类型，一年生或隐芽植物为主；从分类学角度看，以单子叶植物为主，双子叶植物仅3种。其中，比较特殊的是蔷薇科的委陵菜，为中生类型，繁殖体传播也非伴水或伴气型，应该是其果实为鸟类所食而偶然带入，之后的调查中也未再发现。

2005年以后九段沙植被进入演替的早期阶段。随着九段沙的高程逐渐抬高，生境类型逐渐多样化，进入的植物也相应增多，中生植物也开始出现。2006年之后的4次调查分别发现高等植物26种、29种、40种和27种，扣除重复共计54种，其中40种是后阶段新增加的。无论是每次调查数，还是总数，或者是新增数，后一阶段的各项数值均比前一阶段显著地成倍增加。

第二阶段种类增加的一个明显特点是双子叶植物的大量出现，从前一阶段的3科3种增加到10科29种，其中尤其是菊科植物从原先仅1种增加到了13种。同时，禾本科植物也有不少增加。增加的种类，如菊科、禾本科种类，还有萝藦等，主要是中生、风播性杂草，随着九段沙高程抬高，土壤渐趋干燥，这些扩散能力和适应性强的植物就开始进入并定居。此外，如苋科、豆科、唇形科、十字花科等双子叶草本则多为伴随人的活动而进入的，特别在上沙展示馆周边人活动较多的地方比较集中，有的或是由鸟类带入的。

木本植物的出现是九段沙植被演替的一个重要标志。旱柳的种子细小而轻，又具长毛，具备从大陆飘入的可能性。目前岛上仅见到零散分布的几株，主要位于潮沟岸上较高处，高3～4米，估计进入九段沙10余年。附近尚见有旱柳的小树苗，以后可能会扩散成林，有必要注意观察（图7）。从草本植物到木本植物，既是九段沙生境日趋中生化的反映，也是植被演替的一个跨越。旱柳是一种耐水湿的木本植物，适合高潮位以上的生境。随着旱柳成林，生境会进一步中生化，其他木本植物可能会进入、发展，乃至成林。

图7　旱柳

A.潮沟岸上的旱柳；B.远处的旱柳；C.旱柳近观；D.旱柳幼苗

蔷薇科的桃仅在上沙展示馆旁发现1株，应系人工为之。

这一阶段的另一重要发现是苔藓植物，有3科4种，“左06”的调查为九段沙首次记录，此后“郭09”“袁11”均有记录，“陈16”未做苔藓调查。这4种苔藓为上海地区常见种，属于广布型伴人种类，在人为活动较多的田间路边都有分布。

九段沙范围广阔，且分布着茂密的芦苇、互花米草、束尾草等高草，滩地行走不易，主要依靠徒步调查的难度很大，调查难免有疏漏，这在一定程度上造成了不同调查的结果差异。不过，各次的差异并非彼此否定，而是互相补充，植物种类的总数统计是历次调查记录到的种数扣除重复之后的累加。不过，比较2005年前后两个阶段的调查结果，可以确定后一阶段种类数的显著增加，是因为九段沙生境渐趋中生化的结果而非前一阶段调查的疏漏。