糖异生途径：酵解反应产物逆向发展，关键酶及图示

糖异生途径基本上是糖酵解的逆过程。由于己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶催化的反应是不可逆的，称之为“能障”。因此，在糖异生时需通过其他酶的作用，绕过“能障”，使非糖物质异生为糖。

1.丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸　先由线粒体内丙酮酸羧化酶催化，以生物素为辅酶，ATP供能，CO2固定至丙酮酸上生成草酰乙酸。草酰乙酸不能透过线粒体膜，还需还原成苹果酸进入细胞液再氧化为草酰乙酸，或经转氨基作用生成天冬氨酸进入细胞液再恢复为草酰乙酸。然后草酰乙酸由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化，GTP供能，进行脱羧反应，转变为磷酸烯醇式丙酮酸，这个过程又称丙酮酸羧化支路。克服此“能障”需消耗2分子ATP，整个反应不可逆。反应式如下：

2.1，6-二磷酸果糖转变为6-磷酸果糖　反应由果糖二磷酸酶催化，将1，6-二磷酸果糖水解成6-磷酸果糖。反应式如下：(www.xing528.com)

3.6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖　反应由葡萄糖-6-磷酸酶催化，相同于肝糖原分解的最后一步反应，此酶仅存在于肝与肾组织中。反应式如下：

上述过程中，丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶、果糖二磷酸酶和葡萄糖-6-磷酸酶是糖异生途径的关键酶。某些非糖物质通过这些酶催化就能越过“能障”，转变成葡萄糖或糖原。如乳酸可脱氢生成丙酮酸，循糖异生途径生糖；甘油先磷酸化为α-磷酸甘油，再脱氢生成磷酸二羟丙酮，循糖异生途径生糖；生糖氨基酸能转变成糖有氧氧化途径的中间产物，再循糖异生途径转变为糖。将糖异生途径归纳如图16-8所示。