体温调节的功能和机制

人体体温的相对恒定，有赖于自主性和行为性两种体温调节功能的活动。自主性体温调节（automatic thermoregulation）是在下丘脑体温调节中枢控制下，随机体内外环境温热性刺激信息的变动，通过增减皮肤血流量、发汗、战栗等生理反应，调节体热的放散和产生，使体温保持恒定。行为性体温调节（behavioral thermoregulation）是指机体通过一定的行为来保持体温相对恒定。如动物避开过冷或过热的环境向适宜的温度环境靠近，或改变姿态如蜷缩而保暖，伸展肢体而散热，以及人类在寒冷时拱肩缩背、踏步跺脚以御寒等。行为性体温调节是以自主性体温调节为基础的，是对自主性体温调节的补充。其他如人类的生火取暖、衣着增减、人工御寒防暑措施的采取等，均属行为性体温调节。生理学仅讨论自主性体温调节，它是通过复杂的非条件反射来实现的。

（一）温度感受器

1.外周温度感受器　实验研究发现，在动物的皮肤、黏膜和腹腔等处都存在温度感受器，包括热觉感受器和冷觉感受器。它们的传入冲动频率在一定范围内能灵敏反映温度的改变，对机体外周部位的温度起监测作用。其传入冲动到达中枢后，除产生温度感觉之外，还能引起体温调节反应。

2.中枢性温度敏感神经元　在下丘脑、脑干网状结构和脊髓等部位，都存在对温度敏感的神经元。动物实验在下丘脑前部加温或冷却，发现在视前区-下丘脑前部（preoptic anterior hypothalamus，PO/AH），存在着热敏神经元和冷敏神经元。下丘脑局部加温时热敏神经元的放电记录和呼吸曲线的放电频率随局部脑组织温度升高而增加，而后者的放电频率则随局部脑组织的降温而增加（图15-14）。在视前区-下丘脑前部的神经元中，约有30％是热敏神经元，有10％是冷敏神经元，其余是对温度不敏感的神经元。其中某些对温度敏感的神经元，能够对下丘脑以外的部位，如中脑、延髓、脊髓、皮肤等处的温度变化发生反应，表明外周温度信息都会聚于这类神经元。这类神经元还能直接对致热物质和5-羟色胺、去甲肾上腺素等发生反应。另外在脊髓、延髓及脑干网状结构，都发现存在有对局部温度变化发生反应的神经元，这些温度敏感神经元，还具有接受来自皮肤等处的外周温度信息并把这些信息向视前区-下丘脑前部输送的功能。

（二）体温调节中枢

具有体温调节作用的中枢结构，广泛地存在于中枢神经系统各级部位。脑分段切除、部分破坏，以及电刺激等实验研究均证明，只要保持下丘脑及其以下部位神经系统结构完整，动物便具有维持体温恒定的能力。据此认为，体温调节的基本中枢在下丘脑。下丘脑的视前区-下丘脑前部温度敏感神经元，既能感受它局部组织温度变化的刺激，又能对由其他途径传入的温度变化信息作整合处理。现在对体温调节中枢功能的认识，普遍认为应从整合机构这一概念去理解，而视前区-下丘脑前部被认为是体温调节中枢整合机构的中心部位。

图15-14　下丘脑局部加温时热敏神经元的放电记录和呼吸曲线(www.xing528.com)

（三）体温调节机制

体温相对恒定是机体内稳态的重要内容之一，自主性体温调节是机体内自动控制系统功能活动的一个典型例子。如图15-15所示，下丘脑体温调节中枢包括调定点属控制系统，它的传出指令，控制着受控即产热装置（如肝、骨骼肌）和散热装置（如皮肤血管、汗腺）的活动，使受控的机体深部温度得以维持恒定的水平。具体调节过程简述于下：当体内外温度变动使体温发生变化时，通过外周温度感受器和中枢温度敏感神经元，将体温变化的信息，由相应的传入途径传入中枢，视前区-下丘脑前部汇集各种信息进行最后整合处理，再由广泛的传出途径，包括自主神经系统（支配汗腺、皮肤血管）、躯体神经（支配骨骼肌等）、内分泌腺（分泌肾上腺素等），调节人体的产热过程和散热过程，结果使变化了的体温再恢复到原来的水平。

体温调节的调定点学说认为：体温的调节类似于恒温调节器，视前区-下丘脑前部的中枢性温度敏感神经元，在体温调节中起调定点的作用。调定点（set point）是指控制体温稳定的平衡点，类似恒温装置中的控制器。调定点有其自身设定的温度值，这个数值实际上反映了温度敏感神经元的敏感性（阈值）。如调定点设定数值为37.0℃，则当体温超过37.0℃时，可刺激热敏神经元兴奋，它发出的冲动可加强散热装置的活动，引起出汗等散热反应，同时抑制产热装置，减少产热，通过这两方面的活动使散热大于产热，将升高了的体温调回到37.0℃，使产热和散热达到平衡。当体温低于37.0℃时，则刺激冷敏神经元兴奋，其冲动传至产热装置和散热装置，使产热装置兴奋、引起战栗等产热反应，散热装置则被抑制，通过这两方面的活动又使产热大于散热，将降低了的体温回升到37.0℃，又达到了产热和散热的平衡，这样就可使体温较稳定地维持在37.0℃的水平上。依此学说认为，由病原微生物（致热原）引起的发热，是致热原使热敏神经元兴奋性下降，使调定点设定数值上移所致。譬如调定点上移至39.0℃，实际体温为37.0℃时，则可兴奋冷敏神经元引起产热反应和抑制出汗，使患者出现恶寒战栗、无汗等发热的临床表现。当体温上升达到39.0℃时，热敏神经元和冷敏神经元活动处于平衡状态，保持了产热与散热的平衡，致使体温维持于39.0℃。如果致热原被清除，调定点设定的数值恢复至37.0℃，此时39.0℃的体温就会兴奋热敏神经元，从而抑制产热反应，增强散热反应，出现皮肤血管扩张、出汗等退热的临床表现，体温随之回降至37.0℃，并在此水平上维持产热和散热的平衡，体温又恢复正常。

图15-15　体温调节装置自动控制示意图

人生活在自然和社会环境之中，生理、心理和社会环境的刺激是经常存在的，这些刺激可以引起多方面生理功能的改变，人体的体温也不例外。研究表明，生活在紧张环境的人，当紧张刺激作用于人体时，可以通过大脑活动引起下丘脑自主神经中枢特别是交感神经系统兴奋，使心跳、呼吸加快，代谢率增加，从而引起体温的升高，并通过出汗加速体热的散发。动物实验也证明，如将动物放入22℃的房间中，可使动物散热增加，经过多次重复后，将此房间的温度降至10℃，受试动物进入这一房间后，仍可以引起散热的增加。相反，温暖房间生活的动物，多次放入10℃的房间，可以引起动物产热增加，而后即使将这一房间的温度升高到X℃，当受试动物再次进入这一房间时，仍可引起该动物产热增加，使体温升高。这表明，环境中的非温度因素，可以引起机体产热和散热的改变，从而改变体温。