营养物质在分解代谢过程中释放的能量有相当一部分用于合成高能化合物——ATP。ATP是人体内各种生命活动能量的直接供给者,所以ATP是食物中蕴藏的能量和机体利用能量之间的纽带。
(一)高能化合物
生物氧化过程中释放的能量大约有60%以热能的形式散发,其余40%以化学能的形式储存在高能化合物中,作为机体各种生命活动的能源。在体内能量的储存和利用都以ATP为中心。ATP上有3个磷酸基团(图15-1),当末端两个磷酸酐键(β或γ)水解时,有大量的自由能释放出来。
图15-1 ATP的结构示意图
α键ΔG°′=-14.3KJ;β键ΔG°′=-32.2KJ;γ键ΔG°′=-30.5 KJ
生物化学中把化合物水解时,每摩尔释放的自由能大于21 kJ者称高能化合物。水解的化学键,称为高能键,常用符号“~”表示。ATP分子中β、γ磷酸酐键称为高能磷酸键,含有高能磷酸键的化合物称为高能磷酸化合物。代谢过程中除高能磷酸化合物外,也产生一些高能硫酯化合物,如乙酰辅酶A、琥珀酸单酰辅酶A、脂酰辅酶A等。一些常见高能化合物如表15-1所示。
表15-1 一些常见的高能化合物与低能化合物
(二)ATP的作用
1.提供物质代谢需要的能量 糖、脂肪等营养物质分解代谢起始阶段,许多耗能的磷酸化反应需要ATP作为磷酸的供体。ATP可以多种形式实行能量的转移和释放,反应式如下:
在有些反应中一次消耗ATP分子中2个高能磷酸键,而生成AMP和焦磷酸,反应式如下:
这类反应中,由于焦磷酸迅速被焦磷酸酶水解()使反应不断向右方进行。(www.xing528.com)
2.生成核苷三磷酸(NTP)和磷酸肌酸 某些合成代谢中不仅需要ATP直接供给,还需要由其他三磷酸核苷作为直接能源。如糖原合成需要UTP,蛋白质生物合成需要GTP,磷脂合成需要CTP,这些三磷酸核苷被利用后转变成二磷酸核苷,再生成三磷酸核苷时,需要ATP提供~P,反应式如下:
当ATP充足时,ATP可在肌酸激酶(CK)催化下,将一个高能磷酸键(~P)转移给肌酸(C)生成磷酸肌酸(CP)。这是储存~P的一种方式。
人体肌肉中含有大量磷酸肌酸,当体内ATP消耗时,磷酸肌酸迅速将~P转移给ADP生成ATP,反应式如下:
3.供给生命活动需要的能量 ATP是生物界普遍存在的直接供能物质。在正常生理情况下,能量的转移和利用主要通过ATP与ADP的相互转变来实现。在机体活动需要时,ATP水解为ADP和Pi,释放的能量可以满足各种生理活动的需要,如腺体分泌、肌肉收缩、物质吸收、神经传导、离子平衡、生物合成等。ADP又可以从氧化磷酸化和底物水平磷酸化中获得高能磷酸再生成ATP。ATP和ADP两者的相互转换非常迅速,是体内能量转换的最基本方式(图15-2)。
图15-2 ATP的生成、储存及利用
(三)ATP的生成方式
体内ATP生成方式有两种:底物水平磷酸化和氧化磷酸化。线粒体氧化磷酸化是人体ATP生成的主要方式。
1.底物水平磷酸化 代谢物由于脱氢或脱水引起分子内部能量重新分布而形成高能化合物,然后将高能键转移给ADP(或GDP)而生成ATP(或GTP)的反应称底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation),反应式如下:
2.氧化磷酸化 线粒体氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)是指代谢物脱下的氢或失去的电子经电子传递体传递,最后与氧结合生成水,在此氧化过程中,释放的能量使ADP磷酸化生成ATP的过程,这一过程又称为电子传递水平磷酸化。实质上这是代谢物氧化放能与ADP磷酸化吸能的偶联过程。氢的氧化过程与ADP的磷酸化过程不仅同时发生,而且紧密偶联(图15-3)。
图15-3 氧化磷酸化
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