中枢神经系统的活动中除了有上述的兴奋过程,还有抑制过程。根据中枢抑制产生的机制和部位不同,可将其分为以下两种类型。
(一)突触后抑制
突触后抑制(postsynaptic inhibition)是由抑制性中间神经元活动引起的,兴奋性神经元先兴奋一个抑制性中间神经元,引起抑制性中间神经元释放抑制性递质,使突触后膜超极化,产生抑制性突触后电位。分为传入侧支性抑制和回返性抑制两种。
1.传入侧支性抑制 传入神经纤维在兴奋一个中枢神经元的同时,发出侧支兴奋一个抑制性中间神经元,进而引起另一个神经元抑制,这种现象称为传入侧支性抑制,又称交互抑制。如图12-8A所示的屈肌反射过程就是一个典型的交互抑制的例子。
2.回返性抑制 兴奋从中枢发出后,通过反馈环路,再抑制原先发动兴奋的神经元及邻近的神经细胞,这种现象称为回返性抑制。如图12-8B所示,当脊髓前角运动神经元支配骨骼肌时,发出侧支兴奋一个抑制性中间神经元,即闰绍细胞,其轴突返回,抑制原先发放冲动的运动神经元的活动和脊髓前角中其他运动神经元。其意义在于使神经元的活动及时终止,也促使同一中枢内许多神经元之间的活动协调一致。
图12-8 两类突触后抑制示意图(www.xing528.com)
A.传入侧支性抑制;B.回返性抑制;黑色星形细胞为抑制性中间神经元;(+):兴奋;(-):抑制
(二)突触前抑制
一个神经元的轴突可与另一神经元的轴突构成突触,这种突触是突触前抑制的结构基础。如图12-9所示,轴突A的纤维末梢与运动神经元C的胞体构成兴奋性突触,能兴奋该运动神经元;轴突B的纤维末梢与轴突A构成轴突-轴突兴奋性突触,但不能直接影响运动神经元C的活动。当神经冲动沿轴突A的纤维抵达末梢时,可引起运动神经元C出现10mV的兴奋性突触后电位;而仅有轴突B纤维兴奋冲动传入时,不能引起该运动神经元有反应。但是,如果先使轴突B纤维兴奋后再刺激轴突A,则轴突A纤维兴奋所引起运动神经元C只能产生5mV的兴奋性突触后电位,说明轴突B纤维的活动能抑制轴突A纤维的兴奋作用。突触前抑制发生的机制是:轴突B末梢释放递质作用于轴突A纤维末梢使其除极,从而使轴突A末梢跨膜静息电位变小,轴突A纤维兴奋产生的动作电位变小,释放的递质减少而导致运动神经元C的兴奋性突触后电位减小。因此,轴突B纤维的抑制作用是通过使轴突A纤维释放的兴奋性递质减小而实现的。由于这种抑制是改变了突触前膜的活动而实现的,故称为突触前抑制。突触前抑制在中枢神经系统内广泛存在,尤其多见于感觉传入途径中,对调节感觉传入活动有重要作用。
图12-9 突触前抑制示意图
A.单独刺激轴突A引起的EPSP;B.单独刺激轴突B不引起突触后电位;C.先刺激轴突B,再刺激轴突A,引起的EPSP减小
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