突触与突触传递：结构和功能分析

（一）突触的概念和结构

突触（synapse）通常是指神经元之间相接触并能传递信息的部位。经典的突触由突触前膜、突触间隙和突触后膜3部分组成（图12-2）。一个神经元的轴突末梢首先分成许多小支，每个小支的末梢部分膨大呈球状，称为突触小体，轴突末梢的轴突膜称为突触前膜，与突触前膜相对的胞体膜或树突膜则称为突触后膜，两者之间为突触间隙。突触前膜和突触后膜较一般的神经元膜稍增厚，约为7.5 nm。突触间隙约为20 nm，其间有糖蛋白和黏多糖。突触小体的轴浆内含有大量聚集的囊泡（突触小泡）和较多的线粒体，囊泡内含有高浓度的递质，突触后膜上有和相应递质相结合的受体。

图12-2　突触结构示意图

（二）突触的分类

目前，生理学中常采用3种不同的分类方法对突触进行分类。按神经元之间接触部位不同分为轴-体突触、轴-轴突触和轴-树突触（图12-3）；按对突触后神经元作用效应不同，分为兴奋性突触和抑制性突触；按对突触后神经元作用方式不同，分为化学性突触和电突触。

（三）突触传递的过程

中枢内突触传递的过程与细胞生理中介绍的神经-肌肉接头处兴奋传递过程基本相似。当神经冲动传到轴突末梢时，突触前膜除极，Ca2+内流，促使囊泡向前膜移动并与之融合，通过出胞作用，释放神经递质到突触间隙，递质与后膜上特异性受体相结合，引起后膜上某些离子通道的开放，导致突触后膜发生除极或者超极化的电位改变，产生兴奋性或抑制性突触后电位。可见，突触传递包括了电-化学-电3个基本过程。

图12-3　突触的类型

甲：轴-体突触；乙：轴-轴突触；丙：轴-树突触

1.兴奋性突触后电位　突触前膜释放兴奋性递质（如乙酰胆碱），与后膜受体结合后可引起后膜对Na+、K+通透性增加，主要是增加Na+的通透性，Na+内流大于K+外流，从而引起后膜局部除极（图12-4），即兴奋性突触后电位（EPSP）。兴奋性突触后电位属于局部电位，可以总和，如果总和达到阈电位水平即可触发动作电位，引起突触后神经元兴奋；如果兴奋性突触后电位没有达到阈电位，虽然不能触发动作电位，但使膜电位与阈电位距离变近，可使突触后神经元兴奋性升高，容易产生动作电位。(https://www.xing528.com)

2.抑制性突触后电位　突触前膜释放抑制性递质，与后膜上相应受体结合后可提高后膜对Cl-的通透性，Cl-内流引起后膜局部超极化（图12-5），即抑制性突触后电位（IPSP）。抑制性突触后电位属于局部电位，也可以总和，使突触后神经元不易产生动作电位而出现抑制效应。

图12-4　兴奋性突触后电位产生机制示意图

A.电位变化；B.突触传递；EPSP：兴奋性突触后电位

图12-5　抑制性突触后电位产生机制示意图

A.电位变化；B.突触传递；IPSP：兴奋性突触后电位

体内大多数突触都是通过以上介绍的经典的突触传递过程实现信息传递的，但神经元之间的信息传递方式很复杂，除了上述突触传递外，还有其他方式：

（1）非突触性化学传递：是在轴突末梢的分支上进行的（图12-6），交感神经肾上腺素能神经元的轴突末梢的分支上有很多串珠状膨大结构，称曲张体，内含大量递质小泡，可以释放神经递质，扩散到附近的效应细胞而发挥作用。这种传递方式比突触化学传递延搁时间更长，不存在一对一的关系，效应的产生也存在不确定性。

图12-6　非突触性化学传递

（2）电突触传递：两个神经元之间两层膜紧密接触的部位称为缝隙连接，它是电突触传递的结构基础。此处，神经冲动可以通过直接的电传递在两个神经元之间实现信息的互递。