内耳感音功能：耳蜗的转换能量成生物电能

内耳又称为迷路，包括耳蜗和前庭器官两部分，与听觉有关的是耳蜗，前庭器官则与平衡有关。这里所说的内耳的感音功能是指耳蜗的功能，前庭器官的功能将在下一节中叙述。

（一）耳蜗的结构特点

耳蜗是由一条骨质的管道围绕一个锥形骨（耳蜗轴）盘旋而成的。在耳蜗管的横断面上可见到两个分界膜，一个是斜行的前庭膜，另一个是横行的基膜。这两个膜将管道分成3个腔，即前庭阶、鼓阶和蜗管（图11-7）。耳蜗内有一条长约30mm的基膜，基膜上有螺旋器，为听觉感受器。螺旋器上有数行纵向排列的毛细胞，每个毛细胞的顶部都有数百条排列整齐的听毛，其中较长的听毛埋植在盖膜的胶冻状物质中，这些装置共同构成感受声波的结构基础。

图11-7　耳蜗管的横断面图

（二）基膜的振动与行波学说

内耳的感音作用是把传到耳蜗的机械振动转变为蜗神经的神经冲动，即将机械能转换为生物电能。在这一转变过程中，耳蜗基膜的振动起着关键作用。

图11-8　不同频率的声音引起的行波在基膜上的传播距离和最大振幅的出现部位

当声波振动通过听骨链到达前庭窗膜时，如镫骨的运动方向是压向前庭窗膜的，就会引起前庭窗膜内移，前庭膜和基膜将下移，鼓阶的外淋巴压迫蜗窗膜外移；相反，当前庭窗膜外移时，则整个耳蜗内淋巴和膜性结构均作反方向的移动，如此反复，便形成了基膜的振动（见图11-6，图11-7）。在基膜振动时，基膜与盖膜之间的相对位置也会随之发生相应的变化，于是使毛细胞受到刺激而引起生物电变化。(www.xing528.com)

进一步的观察表明，基膜的振动是以行波的方式进行的。即内淋巴的振动首先引起靠近前庭窗处（即蜗底）的基膜发生振动，随后以波浪的方式沿基膜向耳蜗顶部（即蜗顶）传播，就像有人在规律地抖动一条绸带，形成的波浪向远端有规律地传播一样。不同频率的声音引起的行波都是从蜗底开始的，但频率不同时，行波传播的距离和最大振幅出现的部位也有所不同（图11-8）。声波振动频率越高，行波传播越近，引起最大振幅出现的部位越靠近蜗底；反之，声波频率越低，则行波传播越远，最大振幅出现的部位越靠近蜗顶部。这是行波学说的主要论点，也是被认为耳蜗能区分不同声音频率的基础，即耳蜗的底部感受高频声波，耳蜗的顶部感受低频声波。动物实验也得到证实，如破坏动物耳蜗底部时，对高频音的感受发生障碍，破坏耳蜗顶部时，则对低频音的感受发生障碍。临床上对于不同性质耳聋原因的研究也得到了类似的结果。

（三）耳蜗的生物电现象

1.耳蜗内电位　耳蜗各阶内充满着淋巴液，其中前庭阶和鼓阶中是外淋巴液，而蜗管中则是内淋巴液。实验发现，如果以鼓阶中外淋巴液为参考零电位，在耳蜗未受到刺激时，则可测出蜗管中内淋巴液的电位是+80mV，称为耳蜗内电位。在静息情况下，毛细胞的静息电位是-70mV～-80mV，因此浸浴在内淋巴中的毛细胞顶部的膜内外电位差可达到160mV，而浸浴在外淋巴中（鼓阶）的毛细胞底部的膜内外电位差只有80mV。耳蜗内电位是产生其他电变化的基础。

2.耳蜗微音器电位　当耳蜗受到声波刺激时，在耳蜗及其附近的结构中，可记录到一种与声波的频率和幅度完全一致的电位变化，称为耳蜗微音器电位（cochlea microphonic potential）。其特点是潜伏期短，没有不应期，可以总和，不具备“全或无”的性质，属于局部电位。实验证明，耳蜗微音器电位是耳蜗受到声波刺激时，多个毛细胞产生的感受器电位的复合表现。

3.蜗神经动作电位　耳蜗对声音刺激所产生的一系列反应中最后出现的电变化就是蜗神经动作电位。它是耳蜗对声波刺激进行换能和编码的总结果。它的作用是能传递声波信息。一般认为，声波频率的分析取决于产生兴奋的蜗神经纤维在基膜上的分布位置，而声波强度的分析则取决于某处神经纤维的数目。不过目前有关这方面的知识了解得还很少。

耳蜗与蜗神经的生物电现象可归纳为：耳蜗在没有声音刺激时存在静息电位，当有声音刺激时，在静息电位的基础上，使耳蜗毛细胞产生微音器电位，进而触发蜗神经产生动作电位，该神经冲动沿着蜗神经传入听觉中枢，经分析处理后引起主观上的听觉。