眼的感光功能及其作用-正常人体功能

感光系统是由视网膜上所含的感光细胞以及与其相联系的双极细胞和视神经节细胞组成。来自外界物体的光线，通过折光系统进入眼内并在视网膜上形成物像，这只是一种物理学现象，只有物像被感光细胞所感受，并转变成生物电信号传入中枢，经中枢分析处理后才能形成主观意识上的感觉。这里主要讨论视网膜的感光和换能作用。

（一）视网膜的感光换能系统

视网膜是位于眼球最内层的神经组织，细胞种类繁多，结构复杂。按主要的细胞层次，可把视网膜分为4层（图11-4）。

由外向内依次为：色素细胞层、感光细胞层、双极细胞层和神经节细胞层。

在视网膜中，能感受光线刺激的是视锥细胞和视杆细胞，它们的细胞内都含有大量的感光色素。视杆细胞和视锥细胞在形态上都可分为4部分，由外向内依次为外段、内段、胞体和终足。其中外段是感光色素集中的部位，在感光换能过程中起重要作用。视杆细胞外段呈长杆状，视锥细胞外段呈圆锥状。两种感光细胞都通过终足与双极细胞发生突触联系，双极细胞再和神经节细胞联系，神经节细胞的轴突构成视神经。在视神经穿过视网膜的地方形成视神经乳头，此处没有感光细胞，故没有感光功能，是生理上的盲点（blind spot），大约在中央凹鼻侧的3mm处。如果一个物体的成像正好落在此处，人将看不到该物体。正常时由于用两眼视物，一侧盲点可被另一侧视觉补偿，所以，平时人们并不觉得有盲点的存在。

图11-4　视网膜的主要细胞层次及其联系模式图

→指示神经冲动方向

视锥细胞和视杆细胞在视网膜上的分布并不均匀，在中央凹处的感光细胞几乎全部是视锥细胞，而且，此处的视锥细胞与双极细胞、神经节细胞的联系方式多数是一对一的“单线联系”，形成视锥细胞到大脑的“专线”。视杆细胞主要分布在视网膜的周边部分，一般是多个视杆细胞与一个双极细胞联系，再由多个双极细胞与一个神经节细胞联系，形成细胞间传递信息的聚合式通路。因此，分别以视锥细胞与视杆细胞为主构成了两种不同的感光换能系统：视锥系统和视杆系统。

1.视锥系统　是指由视锥细胞和与它有关的传递细胞（如双极细胞和神经节细胞等）共同组成的感光换能系统。其功能特点是，对光线的敏感性较差，只有在较强的光线刺激下才能发生反应，主要功能是白昼视物。该系统视物时能分辨颜色，有很高的分辨率，对物体的轮廓及细节都能看清。由于视锥系统的主要功能是白昼视物，故视锥系统也称为昼光觉系统（或明视觉系统）。以白昼活动为主的动物，如鸡、鸽等，其视网膜的感光细胞几乎全是视锥细胞。

2.视杆系统　是指由视杆细胞和与它有关的传递细胞（如双极细胞和神经节细胞等）共同组成的感光换能系统。其功能特点是：对光线的敏感度较高，能在昏暗环境中感受弱光刺激而引起视觉。但该系统视物时不能分辨颜色，只能辨别明暗；分辨率较低，视物时的精细程度较差。由于该系统的主要功能是在暗光下视物，故也称晚光觉系统（或暗视觉系统）。基于上述原因，所以在光线很暗的情况下，人眼只能看到物体的粗略形象，而看不清其精细结构和色彩。由于视杆细胞主要分布在视网膜的周边部，所以，在黑暗中看物体时，正盯着物体观看（成像在中央凹）反倒不如稍旁开些看得清楚，如夜间看夜光表即如此。在自然界，以夜间活动为主的动物，如鼠、猫头鹰等，它们的感光细胞以视杆细胞为主。

（二）视杆细胞的光化学反应

视锥细胞与视杆细胞是如何对光刺激发生反应的，又是如何将光能转换为生物电信号，并以神经冲动的形式传入中枢的，这个问题至今尚未完全搞清楚。但可以肯定，在光线的作用下，两类感光细胞内部都发生了一系列光化学反应。其中对视杆细胞的光化学反应研究的较多，了解的也较深入。(www.xing528.com)

视杆细胞具有特殊的超微结构，每个视杆细胞外段有近千个称为视盘的圆盘状结构。视盘膜具有一般的脂质双分子层结构，其中镶嵌的蛋白质绝大部分是视紫红质，每个视盘中所含的视紫红质分子约有100万个。这样的结构可使进入视网膜的光线有更多的机会照射到视紫红质，对于视杆细胞的感光功能十分有利。

1.视杆细胞的光化学反应　现已证实，视紫红质（rhodopsin）是视杆细胞内的感光物质，在暗处呈紫红色，对波长为500 nm的光线吸收能力最强。视紫红质是一种由一分子视蛋白与一分子视黄醛的生色基团共同组成的结合蛋白质。视蛋白是由348个疏水性氨基酸组成的单链，有7个螺旋区穿过视杆细胞的膜结构，11-顺视黄醛分子连接在第7个螺旋区的赖氨酸残基上。视黄醛由维生素A在体内氧化转变而来。

当光线照射视紫红质时，可使之迅速分解为视蛋白与视黄醛，其颜色也由红色变为黄色，最后变为白色。视黄醛在光照条件下其分子构象会发生改变，即它在视紫红质分子中本来呈1l-顺型，是一种较弯曲的分子构象，光照时变为全反型，是一种较直的分子构象。视黄醛分子构象的这种改变，又会引起视蛋白分子构象的变化，从而使视黄醛和视蛋白逐渐分离，视蛋白分子构象的改变可经过较复杂的信号传递系统的活动，诱发视杆细胞产生感受器电位（超极化电位）。在这一过程中，视色素失去颜色，称为漂白。

图11-5　视紫红质的光化学反应

在生理情况下，视紫红质的光化学反应是可逆的，既有分解过程，又有合成过程，两者处于动态平衡状态。受光线照射时，视紫红质分解为视蛋白和全反型视黄醛；而在暗处，视黄醛首先由全反型转变为11-顺型，再与视蛋白结合成视紫红质以备用（图11-5）。合成过程和分解过程的快慢，取决于光线的强弱。弱光下，合成速度大于分解速度，视杆细胞内的视紫红质增多，从而对光线的感受能力增强，能

感受弱光刺敏；相反，强光下，视紫红质的分解远远大于合成速度，视杆细胞内的视紫红质含量很少，使视杆细胞对光线的刺激不敏感，甚至失去感光能力。

维生素A与视黄醛的化学结构相似，经代谢可转变成视黄醛。在视紫红质分解与再合成的过程中，总有一部分视黄醛被消耗，要靠体内储存的维生素A来补充（相当部分储存于肝脏）。体内储存的维生素A最终要从食物中获得，如果长期维生素A摄入不足，就会影响人在暗光下的视力，引起夜盲症。

2.视锥细胞的光化学反应　视网膜上有3种不同的视锥细胞，分别含有3种的视锥色素。视锥色素也是由视蛋白和11-顺型视黄醛组成，但其中的视蛋白的结构略有不同，正因如此，决定了与之结合的视黄醛分子对某种波长的光线最为敏感，即分别对红、绿、蓝3种颜色的光线最敏感。光线作用于视锥细胞时，也是先发生与视杆细胞相似的超极化型感受器电位，最后在相应神经节细胞上产生动作电位。

（三）视网膜中的信息传递

视网膜内除感光细胞外，还有一些其他细胞，如双极细胞、水平细胞和神经节细胞等，它们之间的排列和联系非常复杂，细胞之间还有多种化学物质传递。因此，由视杆细胞和视锥细胞在接受光照后所产生的感受器电位，在视网膜内要经过复杂的细胞网络的传递，才能由神经节细胞产生动作电位。已知感光细胞、双极细胞和水平细胞均不能产生动作电位，只是产生超极化型或除极型的局部电位变化。当这些电位扩布到神经节细胞时，通过总和作用，可使神经节细胞的静息电位发生除极反应，当达到阈电位水平时，就会产生动作电位，并作为视网膜的最后输出信号由视神经传向中枢，经视中枢的分析处理，最终产生主观意识上的视觉。