肾小管与集合管重吸收作用：正常人体功能

原尿由肾小囊进入肾小管后，称为小管液。小管液流经肾小管和集合管时，其中大部分水分和溶质透过管壁重新回到血液中的过程，称为重吸收（reabsorption）。原尿经过肾小管和集合管，最后形成终尿。

肾小管和集合管对小管液的重吸收作用十分强大。正常人每天由肾小球滤过形成的原尿量约为180L，而每天排出的终尿量仅为1.5L，说明99％以上的滤液在流经肾小管和集合管时被重吸收回血液。肾小管和集合管对各种物质的重吸收程度不同。有的被完全重吸收，如葡萄糖、氨基酸等；有的被大部分重吸收，如、水等；有的则完全不被重吸收，如肌酐。这表明肾小管对各种物质的重吸收是有选择性的（见表10-2），这样既能有效地排出代谢终产物、体内过剩物质或异物，又避免了营养物质的流失。

（一）重吸收的部位

肾小管各段和集合管都有重吸收的功能，但近球小管重吸收的物质种类最多，数量最大，因而是各类物质重吸收的主要部位（图10-6）。这是由近球小管的一些结构和功能特点决定的。如近球小管上皮细胞的管腔膜上有大量密集的微绒毛形成的刷状缘，使吸收面积达50～60m2；管腔膜对Na+、K+、C1-等的通透性大；上皮细胞内有大量的线粒体，代谢活跃，管腔膜上的载体数量以及管周膜和基侧膜上钠泵的数量多。正常情况下，小管液中的葡萄糖、氨基酸等营养物质，几乎全部在近球小管重吸收。80％～90％的、65％～70％的水和Na+、K+、C1-等也在此重吸收。余下的水和盐类的绝大部分在髓袢细段、远曲小管和集合管重吸收，少量随尿排出。虽然远曲小管、集合管重吸收的量较近球小管的少，但由于它们分别受到抗利尿激素和醛固酮的调节，因此与机体内水盐和酸碱平衡的调节密切相关。

图10-6　肾小管和集合管的重吸收及其分泌作用示意图

（二）重吸收的方式

肾小管和集合管对各类物质的重吸收方式包括被动重吸收和主动重吸收。

被动重吸收是指小管液的物质顺电-化学差从管腔内转运到管周组织液并进入血液的过程。如尿素顺浓度差、Cl-顺电位差、水顺渗透压差被重吸收。

主动重吸收是指肾小管和集合管上皮细胞在耗能的情况下，将小管液中的溶质逆电-化学差转运到管周组织液并入血的过程。主动重吸收根据能量提供情况，又分为原发性和继发性主动重吸收两种。前者所需能量由ATP分解直接提供，如Na+和K+的重吸收主要靠细胞管周膜上的钠泵分解ATP提供能量；后者所需能量不是直接来自钠泵，但是同Na+的主动重吸收偶联进行的，其动力来自钠的顺电-化学梯度转运时释放的能量，故是间接消耗能量。存在于细胞膜上的转运体有两种类型，即同向转运和逆向转运。两种转运体都可同时转运两种或两种以上物质，前者转运物质的方向相同，称协同转运。如Na+和葡萄糖的转运、Na+和氨基酸的转运；后者转运物质的方向相反，称逆向转运。如在集合管发生的Na+-H+交换交换。

（三）几种主要物质的重吸收

1.NaCl和水的重吸收　近球小管中，Na+的重吸收以主动重吸收为主（2/3），C1-随Na+的重吸收所造成的电位差而被动地重吸收，水则伴随盐的重吸收而被动重吸收，因此，近球小管液体的重吸收是等渗性重吸收。

正常情况下，近球小管可重吸收水和Na+的量为滤过量的65％～70％，这一重吸收比率相当恒定。近球小管主动重吸收Na+的机制，通常用“泵-漏模式”来解释。现已证明，钠泵存在于细胞膜的基侧膜和管周膜上。它将细胞内的Na+主动转运到细胞的管周间隙和细胞间隙，从而降低细胞内Na+浓度，使小管腔中的Na+顺浓度梯度和电位梯度从腔面膜不断地扩散入细胞；同时，由于细胞间隙中Na+浓度升高，渗透压也升高，水也随之进入细胞间隙。这样，细胞间隙的静水压升高，促进Na+和水进入小管周毛细血管。增高的静水压还可使紧密连接撑开，使一部分Na+和水通过细胞间连接的“漏洞”返漏入小管腔（图10-7）。因此，近球小管对Na+和水的实际重吸收量应等于其重吸收量减去返漏量。

图10-7　Na+在近球小管重吸收示意图(www.xing528.com)

空心圆表示钠泵

髓袢能重吸收滤过Na的20％～30％、水的10％左右，但各段的重吸收功能不同。髓袢降支细段对水有较好的通透性，但对Na+、K+、尿素的通透性很低，因此，当小管液通过该段时，由于水被逐渐重吸收，小管液的溶质浓度逐渐升高，小管液的渗透压也逐渐升高。髓袢升支细段对Na+、C1-和尿素都有通透性，而对水则几乎无通透性，因而小管液溶质浓度和渗透压又逐渐降低。但升支细段中NaCl的重吸收主要是由于降支细段中形成的高NaCl浓度，从而导致升支细段中NaCl的被动扩散。该段约吸收滤液中NaCl的5％～10％。髓袢升支粗段对水的通透性仍较低，但对NaCl能进行主动重吸收，约重吸收滤液中NaCl的15％～20％，因而使小管液的浓度和渗透压进一步降低。因此，该段是小管液的主要“稀释段”。从整个髓袢来说，NaCl的重吸收大于水的重吸收。它与近球小管不同，小管液重吸收是高渗性的重吸收。这一特点与髓质高渗区的形成及尿液的浓缩和稀释机制有密切关系。

远曲小管和集合管能主动重吸收滤液中Na+的10％，重吸收水的20％左右。远曲小管和集合管重吸收的最大特点是Na+和H2O重吸收的分离。Na+的重吸收受醛固酮的调节，而水的重吸收则受抗利尿激素的控制。虽然在通常情况下，进入远曲小管的Na+只剩下滤过总量的10％，水剩下约20％，但经过远曲小管和集合管的重吸收，最后两者只有约1％由终尿排出。因此，远曲小管和集合管的重吸收作用只要稍有改变，尿量和尿中的Na+含量就可发生显著的变化，属于调节性重吸收。而其余各段对Na+、水的重吸收属于必然性重吸收。

2.的重吸收 小管液中的大部分在近球小管中以CO2的形式被重吸收。血液中的NaHCO3滤入小管液中后，可解离为Na+和。Na+被主动重吸收，而小管液中不易透过管腔膜，因此它先与小管细胞通过Na+-H+交换分泌的H+形成H2CO3，后者再解离成H2O和CO2。CO2是高度脂溶性物质，可迅速通过管腔膜而扩散入细胞。在小管细胞内碳酸酐酶的作用下，CO2和H2O形成H2CO3，然后解离为和H+，可随Na+重吸收回血液，H+则分泌入小管腔（图10-8）。由此可见，小管液中的HCO-3是在细胞内产生的。正常人尿中一般不含NaHCO3，因为肾小管分泌的H+很丰富，可充分与Na+交换并与结合后离解成CO2和H2O。

3.葡萄糖和氨基酸的重吸收 原尿中的葡萄糖浓度和血中的相等，正常人血糖浓度为4.48～6.72mmol/L（0.8～1.2 g/L），终尿中几乎不含葡萄糖。微穿刺实验表明，葡萄糖的重吸收部位仅限于近球小管（主要在近曲小管），其余的各段肾小管无重吸收葡萄糖的能力。所以，一旦近球小管不能将小管液中的葡萄糖全部重吸收，余下部分则随尿排出。

葡萄糖的重吸收是继发于Na+的主动重吸收。小管液中的葡萄糖和Na+与上皮细胞刷状缘上的转运体结合形成复合体后，引起其构型改变，使Na+易化扩散入细胞内，葡萄糖亦伴随进入。在细胞内，Na+、葡萄糖和转运体分离，后者恢复原构型。Na+被泵入组织液，葡萄糖则和各处管周膜上的载体结合，易化扩散至管周组织液再入血。

图10-8　的重吸收示意图

CA：碳酸酐酶；实心圆表示转运体；空心圆表示钠泵

肾小管对葡萄糖的重吸收是有一定限度的。血糖浓度超过8.89～10.0mmol/L（1.6～1.8 g/L）时，葡萄糖不能被全部重吸收，尿中即开始出现葡萄糖。尿中开始出现葡萄糖的最低血糖浓度称为肾糖阈。当血糖浓度增加到一定程度时，全部肾小管重吸收葡萄糖的能力均已达到极限，尿中葡萄糖的含量也将随血糖浓度的增加而平行增加；此值即称为葡萄糖重吸收的极限量。正常成人男性约为2.08mmol/min（375 mg/min），女性约为1.67mmol/min（300mg/min）。

氨基酸重吸收的原理与葡萄糖基本相似，也是与Na+相偶联而转运的。

4.K+的重吸收　每日滤过的K+总量约为36 g，排量约为2.3 g，重吸收量占总滤过量94％，其中，在近球小管重吸收的量占滤过量的65％～70％。终尿中的K+绝大部分是由集合管和远曲小管分泌的，其分泌量的多少取决于体内血K+浓度，并受醛固酮的调节。