氧的运输与血液中的Hb具有重要关系

血液中的O2以物理溶解和化学结合两种形式存在。物理溶解的量极少，约仅占血液总O2含量的1.5％，化学结合形式占98.5％左右。O2的结合形式是氧合血红蛋白（HbO2）。血红蛋白（hemoglobin，Hb）是红细胞内的色蛋白，它的分子结构特征使之成为极好的运O2工具。Hb还参与CO2的运输，所以在血液气体运输方面Hb占有极为重要的地位。

（一）Hb与O2结合的特征

血液中的O2主要以HbO2形式运输。O2与Hb的结合有以下一些重要特征。

1.反应快、可逆、不需酶的催化、受PO2的影响　当血液流经PO2高的肺部时，Hb与O2结合，形成HbO2；当血液流经PO2低的组织时，HbO2迅速解离，释放O2，成为去氧Hb，以上过程可用下式表示：

2.氧合作用　Hb中血红素的Fe2+与O2结合后仍保持二价铁原子状态，铁原子未被氧化，所以Hb与O2结合的反应是氧合，而不是氧化。

3.1分子Hb可以结合4分子O2　1gHb可结合1.34～1.39m lO2。在特定条件下（一个大气压，38℃，pH7.4等），每升血液中Hb所能结合的最大O2量称为血红蛋白氧容量（oxygen capacity）。它取决于血液中Hb的浓度。而Hb实际结合的O2量称为血红蛋白氧含量（oxygen content），其值取决于血液的PO2。Hb氧含量占Hb氧容量的百分比为血红蛋白氧饱和度（oxygensaturation）。当血液中Hb浓度为150 g/L时，Hb氧容量=1.34×150=201ml/L血液，如Hb的氧含量是201ml，则Hb氧饱和度是100％。如果Hb氧含量实际是150ml，则Hb氧饱和度=15/201×100％=75％。通常情况下，血液中溶解的O2极少，故可忽略不计。因此Hb氧容量，Hb氧含量和Hb氧饱和度可分别视为血氧容量、血氧含量和血氧饱和度。HbO2呈鲜红色，去氧Hb呈紫蓝色。如果血液中HbO2多，则血液呈鲜红色，如动脉血；如果血液中去氧Hb多，则血液呈紫蓝色，如静脉血。当体表表浅毛细血管床血液中去氧Hb含量达50 g/L以上时，皮肤、黏膜呈紫蓝色，称为发绀（cyanosis）。发绀一般是机体缺氧的标志。值得注意的是，有些严重贫血的患者，虽然存在缺O2，但由于Hb总量太少，以致毛细血管床血液中去氧Hb达不到50 g/L故不出现发绀；相反有些患高原性红细胞增多症的人，虽然不存在缺O2，但因为Hb总量太多，以致毛细血管床血液中去氧Hb可达50g/L以上，而出现发绀。此外，在CO中毒时，血中去氧Hb含量不容易达到50 g/L，人体虽有缺氧但无发绀；在一氧化碳（CO）中毒时，CO与Hb结合生成HbCO，呈樱桃红色。由于CO与Hb结合的能力是O2的210倍，故O2很难与Hb结合，造成患者严重缺O2。但此时去氧Hb并不增多，因此患者不出现发绀，而呈樱桃红色。

4.Hb与O2的结合或解离曲线呈“S”形，与Hb的变构效应有关。当前认为Hb有两种构型：去氧Hb为紧密型（T型），氧合Hb为疏松型（R型）。当O2与Hb的Fe2+结合后，盐键逐步断裂，Hb分子逐步由T型变为R型，对O2的亲和力逐步增加，R型Hb对O2的亲和力为T型的数百倍。也就是说，Hb的4个亚单位无论在结合O2或释放O2时，彼此间有协同效应，即1个亚单位与O2结合后，由于变构效应的结果，其他亚单位更易与O2结合；反之，当HbO2的1个亚单位释出O2后，其他亚单位更易释放O2。因此，Hb氧离曲线呈“S”形，这更有利于Hb的运氧效能发挥。

图8-7　氧离曲线及其影响因素

（二）氧离曲线

氧离曲线（oxygen dissociation curve）或氧合血红蛋白解离曲线是表示血氧分压或血氧含量与血氧饱和度之间关系的曲线（图8-7）。该曲线既表示不同PO2时O2与Hb的结合情况，也反映不同PO2时O2与Hb的解离情况。上面已经提到曲线呈“S”形，是Hb变构效应所致。同时曲线的S形还有重要的生理意义，下面分析氧离曲线各段的特点及其功能意义。

1.氧离曲线的上段　相当于血液PO2在8.0～13.3kPa（60～100mmHg）之间的血氧饱和度。这段曲线是反映Hb与O2结合的部分，其特点是曲线比较平坦，表明血液PO2的变化对血氧饱和度影响不大。尽管血液PO2变化幅度可达40％，而血氧饱和度变化只有不到10％。例如PO2为13.3kPa（100mmHg）时（相当于动脉血PO2），血氧饱和度为97.4％，血氧含量约为194mL/L。如将吸入气PO2提高到20kPa（150mmHg），血氧饱和度为100％，只增加了2.6％。如PO2下降到9.3kPa（70mmHg），血氧饱和度为94％，也仅降低了3.4％。因此，即使吸入气或肺泡气PO2有所下降，如在高原、高空或某些呼吸系统疾病时，只要PO2不低于8.0kPa（60mmHg），血氧饱和度仍能保持在90％以上，血液仍可运载足够量的O2，不致发生明显的低氧血症。可见，Hb对血液氧含量具有缓冲作用，从而有助于稳定组织中的PO2和向组织供O2。(www.xing528.com)

2.氧离曲线的中段　相当于血液PO2在5.3～8.0kPa（40～60mmHg）之间的血氧饱和度，是反映HbO2释放O2的部分。该段曲线较陡。PO2为5.3kPa（40mmHg，相当于混合静脉血的PO2）时，血氧饱和度为75％，血氧含量约为144ml/L。即每升血液流经组织时释放了50mlO2（194～144ml）。在机体处于安静状态时，以心输出量为5 L和每升血液流经组织时释放了50mlO2计算，人体每分钟耗氧量为250ml。因此，氧离曲线中段反映了机体在安静状态下血液中Hb对组织的供氧情况。

3.氧离曲线的下段　相当于血液PO2在2.0～5.3kPa（15～40mmHg）之间的血氧饱和度，是反映HbO2与O2解离的部分，是曲线坡度最陡的一段，表明血液PO2发生较小变化就可导致血氧饱和度或血氧含量的明显变化。在组织活动加强（如运动）时，组织中的PO2可降至2.0kPa（15mmHg），HbO2进一步解离，释放出更多的O2，血氧饱和度也随之明显降低，血氧含量仅约44ml/L血液。在这种情况下，每L血液能供给组织150mlO2，是安静时的3倍，因此能满足机体对氧需求的增加。氧离曲线的这一特性有利于对低O2环境中的组织供氧。同时氧离曲线这一特性还提示，当动脉血PO2较低时，只要吸入少量的氧，就可明显提高血氧饱和度和血氧含量。这就为慢性阻塞性呼吸系统疾病的低氧血症进行低流量持续吸氧治疗提供了理论基础。

（三）影响氧离曲线的因素

Hb与O2的结合和解离可受多种因素影响，使氧离曲线的位置偏移，亦即使Hb对O2的亲和力发生变化。通常用P50表示Hb对O2的亲和力。P50是使血氧饱和度达50％时的PO2，正常为3.52kPa（26.5 mmHg）。P50增大，表明Hb对O2的亲和力降低，需更高的PO2才能达到50％的血氧饱和度，曲线右移；P50降低，表明Hb对O2的亲和力增加，达50％的血氧饱和度所需的PO2降低，曲线左移。影响氧离曲线的因素有血液中PCO2、pH值、温度和2，3-二磷酸甘油酸（见图8-7）等。

1.PCO2与血液pH的影响　1904年，Bohr首次报道了PCO2升高可以降低Hb对O2的亲和力。因此，后来将PCO2和pH改变对氧解离曲线的影响称为波尔效应（Bohr effect）。pH降低或PCO2升高时，Hb对O2的亲和力降低，P50增大，曲线右移；pH升高或PCO2降低，Hb对O2的亲和力增加，P50降低，曲线左移。波尔效应的机制，与pH改变时Hb构型变化有关。酸度增加时，H+与Hb多肽链某些氨基酸残基的基团结合，促进盐键形成，促使Hb分子构型变为T型，从而降低了对O2的亲和力，曲线右移；酸度降低时，则促使盐键断裂放出H+，Hb变为R型，对O2的亲和力增加，曲线左移。此外，Hb与O2的结合也受PCO2的影响，一方面PCO2改变时，可通过pH改变产生间接效应，另一方面可通过CO2与Hb结合而直接影响Hb与O2的亲和力，不过后一效应极小。

波尔效应有重要的生理意义，它既可促进肺毛细血管的氧合，又有利于组织毛细血管血液释放氧。当血液流经肺时，CO2从血液向肺泡扩散，血液PCO2下降，[H+]也降低，均使Hb对O2的亲和力增加，曲线左移，在任一PO2下血氧饱和度均增加，血液运氧量增加。当血液流经组织时，CO2从组织扩散进入血液，血液PCO2和[H+]升高，Hb对O2的亲和力降低，曲线右移，促使HbO2解离向组织释放更多的氧。

2.温度的影响　温度升高，氧离曲线右移，促使O2释放；温度降低，曲线左移，不利于O2的释放。临床低温麻醉手术时应考虑到这一点。温度对氧离曲线的影响，可能与温度影响了H+的活度有关。

3.2，3-二磷酸甘油酸　红细胞中含有很多有机磷化合物，特别是2，3-二磷酸甘油酸（2，3-DPG），它在调节Hb和O2的亲和力中具有重要作用。2，3-DPG浓度升高，Hb对O2亲和力降低，氧离曲线右移；2，3-DPG浓度降低，Hb对O2的亲和力增加，曲线左移。其机制可能是2，3-DPG与Hbβ链形成盐键，促使Hb变成T型的缘故。此外，2，3-DPG可以提高H+浓度，由波尔效应来影响Hb对O2的亲和力。

可见，氧离曲线受多种因素影响，当PCO2升高，pH降低，温度升高，2，3-DPG增多时，氧离曲线右移；反之，曲线左移。