人体骨骼肌收缩形式及其机制

肌肉收缩时可以产生两种变化：一是长度的缩短，一是张力的增加。肌肉采取何种收缩形式，取决于外加刺激的条件和收缩时所遇到的负荷的大小。

（一）等长收缩与等张收缩

1.等长收缩（isometric　contraction） 是指肌肉收缩时只有张力的增加而无长度的缩短。因为没有肌肉长度的缩短，纵然产生了很大的张力，被肌肉作用的物体不会发生位移。这时虽然有粗肌丝产生的力作用于细肌丝，但是没有发生细肌丝滑行。等长收缩的作用主要是维持人体的位置和姿势。例如，人体站立时，为了对抗重力和维持一定姿势而发生的有关肌肉的收缩主要就是等长收缩。

2.等张收缩（isotonic　contraction） 是指肌肉收缩时只有长度的缩短而无肌张力的增加。此时，粗肌丝产生的力作用于细肌丝，拉动细肌丝滑行，故肌肉缩短，使负荷发生位移，而张力不再增加。

人体骨骼肌的收缩大多数情况下是混合式的，就是说既有张力的增加又有长度的缩短。而且总是张力增加在前，长度缩短在后。当肌肉开始收缩时，一般只有肌张力的增加。当肌张力等于或超过负荷时，肌肉才会出现缩短。不同部位或不同状态下，肌肉这两种收缩形式的程度不同，例如，肢体的自由运动和屈曲主要为等张收缩，而在臂力测验时的肌肉活动则主要是等长收缩。

（二）单收缩与强直收缩

肌肉受到一次短促的刺激时，爆发一次动作电位，引起一次收缩，称为单收缩（single twitch）。实验记录的单收缩曲线（过程）可分为潜伏期、缩短期和舒张期3个时期（图2-17）。一次单收缩的持续时间，可因不同肌肉而有显著差异。如人的眼外肌，一次单收缩不超过10ms，而蛙腓肠肌的可达100ms以上。(www.xing528.com)

图2-17　骨骼肌的单收缩曲线

1.刺激；1～2.潜伏期；3～4.舒张期

图2-18　骨骼肌强直收缩曲线

A、B.不完全强直收缩曲线（曲线旁边的箭头表示刺激）；C.完全强直收缩曲线

如果给肌肉连续刺激，肌肉每次的单收缩就会融合，出现强而持久的收缩，这称为强直收缩（tetanus）。不同频率和不同强度的连续刺激会使强直收缩的形式和力度不同。不同频率的连续刺激引起不同程度的强直收缩，从而使强直收缩表现出不完全强直收缩和完全强直收缩两种形式。如果刺激频率较快，每一新的刺激都落在前一次收缩的舒张期内，就会形成在第一次收缩的舒张期还没有完结时就发生第二次收缩，表现为舒张不完全，而记录到的收缩曲线成锯齿状，称为不完全强直收缩（图2-18A、B）。如果刺激频率更快，每一新的刺激落在前一次收缩过程的缩短期内，肌肉就会在前一次收缩的收缩期结束以前开始新的收缩，于是出现收缩的叠加现象，即只见有缩短期而没有舒张期，从而出现完全强直收缩（图2-18C）。这时记录的收缩曲线顶端成一平线，而且其幅度大于单收缩和不完全强直收缩的幅度。据测定，完全强直收缩产生的肌张力要比单收缩产生的肌张力大3～4倍，因而可以产生更大的收缩效果。体内骨骼肌的收缩是以整块肌肉为单位进行，运动神经传来的神经冲动总是连续的，因此，在正常完整的人体内，骨骼肌的收缩不可能是单收缩而是强直收缩。在一定的范围内，不同的刺激强度引起不同的强直收缩力度。一块肌肉是由许多肌细胞组成，而每个肌细胞的阈值有高有低，当给予一定强度的刺激时，达到其阈值的肌细胞产生兴奋而收缩，未达到其阈值的肌细胞则不产生兴奋从而也不收缩。随着刺激强度的加大，参加兴奋而收缩的肌细胞必然增多，从整块肌肉看，它的收缩力就会随之加强。但是如果刺激强度大到这块肌肉所有肌细胞的阈值时，这块肌肉的全部肌细胞都会兴奋而收缩。此后，即使再加大刺激强度，这块肌肉的收缩力也不会再增强了。