骨骼肌细胞微结构、正常人体功能

骨骼肌细胞中含有大量的肌原纤维和丰富的肌管系统，它们很有规律地排列，形成特殊的微细结构，与肌肉的收缩密切相关。

（一）肌原纤维和肌小节

如图2-12所示，肌细胞内含有大量的肌原纤维，它们平行排列，纵贯肌细胞全长。在显微镜下观察，每条肌原纤维的全长都呈现出规则的明暗相间的节段，分别称为明带和暗带。暗带中央有一条横线称为M线。M线两侧有相对透明的H区。明带中央有一条与肌原纤维垂直的横线称为Z线。两条相邻Z线间的节段就是一个肌小节，它是肌细胞收缩的基本单位。一个肌小节包括一个位于中间部位的暗带和其两侧各1/2的明带。肌细胞的收缩或舒张，实际上就是肌小节的缩短或延长。骨骼肌安静时，肌小节的长度为2.0～2.2μm；在不同情况下，长度可变动于1.5～3.5μm之间。

图2-12　肌原纤维结构模式图

肌小节的明带和暗带是由不同的肌丝组成的。暗带的长度固定，组成暗带的肌丝主要是粗肌丝，其中H区只有粗肌丝，在H区的两侧各有一个粗、细肌丝重叠区。而明带的长度是可变的，它只由细肌丝组成。M线是把成束的粗肌丝固定在一定位置。Z线是联结许多细肌丝的结构，细肌丝从Z线向两侧明带伸出。由于细肌丝的一部分伸入到相邻的粗肌丝之间，所以粗、细肌丝有一部分重叠。

（二）肌管系统

肌管系统（图2-13）指包绕在每一个肌原纤维周围的膜性管状结构。它包括两部分，一部分称为横管，另一部分称为肌质网又名纵管。横管位于明带与暗带的交界处或Z线处，形成包绕肌原纤维的垂直管道系统。它是由肌膜向细胞内凹陷形成的，所以横管实质上是肌膜的延续，管中的液体就是细胞外液。不难理解，当动作电位在肌膜产生并传导时，定能沿横管向肌细胞内部传播。

肌质网分布在肌小节的中间部位，与肌原纤维平行排列，它们互相连通形成网状包绕肌原纤维。肌质网在横管附近膨大，称为终池，因为它是细胞内储存Ca2+的场所故又称钙池。以横管为中心，加上它两侧各一个终池形成一组称为三联体的结构。在三联体处的横管膜与终池之间并不接触，有一间隔，所以横管与终池并不相通。三联体的作用是把从横管传来的电信息和终池的Ca2+释放连接起来，完成横管向肌质网的信息传递。而终池的Ca2+释放则是引起肌细胞收缩的直接动因。

图2-13　肌管系统结构模式图(www.xing528.com)

（三）骨骼肌的肌丝滑行学说及肌丝的分子组成

肌丝是肌肉收缩与舒张活动的关键部位，肌丝的分子组成及其结构直接影响和决定肌肉的运动。骨骼肌细胞的收缩目前主要是用肌丝滑行学说来解释。滑行学说的要点是：肌细胞收缩时肌原纤维的缩短，并不是由于肌丝本身的缩短或卷曲，而是细肌丝在粗肌丝之间滑行的结果。肌丝滑行理论在实验中已得到证实。当肌细胞收缩变短时，可见到Z线互相靠拢，肌小节变短，明带和H区变短甚至消失，而暗带的长度则保持不变，但是暗带中的粗细肌丝重叠部分却增加（见图2-12）。因为是滑行引起肌收缩，所以肌纤维的缩短是有限度的。那么，细肌丝为什么会在粗肌丝之间滑行呢？这个问题涉及组成肌丝的蛋白质分子结构。

图2-14　肌丝分子结构示意图

A.肌凝蛋白；B.粗肌丝（肌凝蛋白在其中的排列）；C.细肌丝及其组成的蛋白质分子

粗肌丝是由许多肌凝蛋白（肌球蛋白）分子组成。一个肌凝蛋白分子分为头和杆两部分。在粗肌丝内肌凝蛋白分子的杆部朝向M线，呈束状排列，而它的头部则规律地分布在粗肌丝表面，形成横桥（图2-14A、B）。横桥是肌凝蛋白分子中具有生物活性的部分，在细肌丝滑行过程中有重要作用，是拖动细肌丝滑行的主要发动者。它有两个重要特性：①横桥具有ATP酶的作用，可分解ATP，放出能量，供细肌丝滑行时使用；②横桥具有同细肌丝上的肌动蛋白进行可逆性结合的能力，一旦结合就会使ATP酶激活从而分解ATP，提供能量供横桥摆动，拖动肌动蛋白向M线方向滑行。

细肌丝是由3种蛋白质分子组成。即肌动蛋白（肌纤蛋白）、原肌凝蛋白（原肌球蛋白）和肌钙蛋白（见图2-14C）。许多肌动蛋白分子聚合成双螺旋状，构成细肌丝的主体。肌动蛋白上有与横桥结合的位点，横桥如与肌动蛋白结合就会产生细肌丝滑行；反之，如果与它分离，则滑行停止。由于肌凝蛋白和肌动蛋白是直接参加肌细胞收缩的蛋白质，所以合称为收缩蛋白。但是横桥与肌动蛋白是否结合则取决于原肌凝蛋白和肌钙蛋白的状态。因为原肌凝蛋白在肌细胞静息时正好位于横桥与肌动蛋白之间，起到把两者隔开阻止它们结合的作用（图2-15A）。如果原肌凝蛋白一旦构型改变而移位，这种阻止作用即被解除，横桥就会与肌动蛋白结合（图2-15B）而产生扭动。肌钙蛋白分子呈球形，每隔一定的间隔结合在原肌凝蛋白上。肌钙蛋白对肌浆中的Ca2+有很大的亲和力。当Ca2+增多时，Ca2+可与肌钙蛋白结合，进而引起原肌凝蛋白分子的构象改变和位置变化，解除它对横桥与肌动蛋白结合的阻碍作用。可见，原肌凝蛋白和肌钙蛋白虽然不直接参加肌细胞收缩，但是它们对收缩过程起着重要的调控作用，故合称为调节蛋白。

图2-15　细肌丝滑行机制示意图

A.肌肉舒张；B.肌肉收缩