正常人体功能：细胞膜物质转运功能

物质经细胞膜进出细胞的过程称跨膜转运。被转运的物质种类很多，有脂溶性的，也有水溶性的；有小分子的，也有大分子的。因此，细胞膜转运物质的形式是多种多样的，常见的细胞膜对物质的转运形式如下。

（一）单纯扩散

单纯扩散（simple diffusion）是指脂溶性小分子物质通过细胞膜从高浓度一侧向低浓度一侧扩散的过程。决定扩散量的因素，既取决于膜两侧该物质的浓度梯度（浓度差），也取决于膜对该物质通过的阻力或难易程度，即膜对该物质的通透性（permeability）。浓度差越大和通透性越大，则扩散量就越多；反之就越少。由于细胞膜是以液态的脂质双分子层为基架，因而仅有脂溶性强的物质才能真正依靠单纯扩散通过细胞膜。在人体内，以单纯扩散方式进出细胞的物质种类很少，比较肯定的有O2、CO2、和N2等小分子脂溶性物质，细胞膜两侧的浓度差是单纯扩散的直接动力，不需要细胞消耗额外能量。

（二）易化扩散

非脂溶性或脂溶性很小的物质，在细胞膜上特殊膜蛋白质的帮助下，顺浓度差和（或）电位差跨膜扩散的过程，称为易化扩散（facilitated diffusion）。易化扩散也是顺浓度差进行的，所以细胞也不直接消耗能量。但是它与单纯扩散不同的是必须在膜蛋白质的帮助下才能进行。根据参加帮助的膜蛋白质的不同，又可将易化扩散分为两种类型，即膜通道蛋白质参加的通道转运（channel transport）和膜载体蛋白质参加的载体转运（carrier transport）。

1.通道转运　通道转运是在镶嵌于膜上的通道蛋白质（简称通道）的帮助下完成的。如图2-2所示，通道蛋白质像贯通细胞膜并带有闸门装置的一条管道。开放时，物质从浓度高的一侧经过通道向浓度低的一侧扩散；关闭时，即使细胞膜两侧存在物质的浓度差，物质也不能通过细胞膜。各种离子如K+、Na+、Ca2+、Cl-等，主要就是通过这种方式进出细胞的。由于通道蛋白质化学结构的特异性，离子通道的活动表现出明显的离子选择性，即每种通道只对一种或几种离子有较高的通透能力，而对其他离子则不易或不能通过。如细胞膜上存有钠通道、钾通道、钙通道等，它们可分别让不同的离子通过。离子扩散量的多少，除决定于膜两侧离子的浓度差外，还受离子产生的电场力的影响。

图2-2　通道转运模式图

A.通道开放；B.通道关闭

通道的开放（激活）或关闭（失活）是通过“闸门”来调控的，故通道又称门控通道。根据引起闸门开和关的条件不同，分别有不同的门控通道。例如由化学物质引起闸门开和关的化学门控通道，由膜电位变化引起闸门开和关的电压门控通道等。通道最重要的特点是，随着蛋白质分子构型的改变，它可以处于不同的功能状态且活动变化十分迅速，当某种化学物质达到一定量或者膜两侧电位变化达到一定强度时，由于通道蛋白分子的变构作用，引起闸门迅速开或关，通道会突然开放或关闭。

2.载体转运　如图2-3所示，细胞膜的载体蛋白质在物质浓度高的一侧与被转运物质结合，这一结合引起膜蛋白质的构象变化，把物质转运到浓度低的另一侧，然后与物质分离。所以在转运中载体蛋白质并不消耗，可以反复使用。一些小分子亲水性物质，例如，葡萄糖、氨基酸等就是依靠载体运输进入细胞内的。

载体转运具有以下特点：①特异性，即一种载体一般只转运某种具有特定结构的物质，如葡萄糖载体只转运葡萄糖而不能转运氨基酸。②饱和现象，指载体转运物质的能力有一定限度，当被转运物质增加到一定限度时，再扩大该物质的浓度差，转运量不再随之增加，这是因为载体的数量有限，所能结合的物质数量因此受到限制。③竞争性抑制，即一种载体当能同时转运两种或两种以上结构相似的物质时，一种物质浓度增加，将减弱对另一种物质的转运。这是因为有限的载体蛋白上的结合点竞争性地被占据。

图2-3　载体运输示意图

A.载体蛋白质在膜的一侧与被转运物结合；B.载体蛋白质在膜的另一侧与被转运物分离

（三）主动转运

主动转运（active transport）是在细胞膜的离子泵（即泵蛋白）的参与下，在耗能的条件下，逆电-化学梯度进行的物质跨膜转运，又称泵转运。(www.xing528.com)

离子泵是一类膜蛋白，具有ATP酶的活性，可将细胞内的ATP水解为ADP，并利用ATP分子高能磷酸键断裂时释放的能量完成离子的跨膜转运。依据转运离子种类的不同，离子泵主要有钠-钾泵和钙泵。

图2-4　钠泵主动转运Na+、K+示意图

P：磷酸根

钠-钾泵简称钠泵（sodium pump），在哺乳动物细胞膜上普遍存在。钠泵是一种Na+-K+依赖式ATP酶，当细胞内Na+浓度增高和（或）细胞外K+浓度增高时，钠泵被激活，将ATP分解释放出能量，并利用此能量把细胞外K+运至细胞内；把细胞内Na+运至细胞外。一般情况下，每分解一分子ATP，可以将3个Na+移出膜外，2个K+移入膜内（图2-4），从而形成并维持细胞内高钾低钠的生理状态。钠泵转运机制的细节目前并不完全清楚，但从实验中观察到，当细胞外K+或细胞内Na+增加时，钠泵的活性就升高，主动转运Na+、K+的过程就加快。

钠泵活动的意义主要是保持K+、Na+在细胞内外的浓度差。以骨骼肌细胞为例，正常状态下，细胞内K+浓度约高于细胞外39倍，细胞外Na+浓度约高于细胞内12倍。这种K+、Na+在细胞内外分布不均匀的现象是依靠钠泵的作用来保持的。而K+、Na+在细胞内外的浓度差形成的势能储备（细胞内K+有顺浓度差向细胞外扩散的趋势，细胞外Na+有顺浓度差向细胞内扩散的趋势）是一些重要生理功能如生物电产生的物质基础。

钠泵活动造成的势能贮备还可以促使某些其他物质进行逆浓度差的跨膜转运。例如小肠内的葡萄糖，能够逆浓度差由肠腔内进入小肠上皮细胞，就是因为钠泵的持续活动，形成了膜外Na+的高势能。当Na+顺浓度差进入膜内时，所释放的势能可用于葡萄糖分子的逆浓度差转运。由于葡萄糖主动转运所需的能量是间接来自钠泵活动时ATP的分解，故这种类型的转运称为继发性主动转运或联合主动转运或协同转运。继发性主动转运与存在于细胞膜中称为转运体的蛋白质的活动有关（图2-5）。如果被转运的物质分子与Na+扩散的方向相同，称为同向转运；如方向相反，则称为逆向转运。

图2-5　继发性主动转运示意图

注：由于钠泵的活动，造成细胞外Na+的高浓度，它与细胞内Na+的低浓度形成巨大的浓度差，通过联合转运体，Na+顺浓度差进入细胞内，由此释放的势能用于葡萄糖分子逆浓度差进入细胞内

（四）入胞、出胞

上述跨膜转运的物质，都是小分子物质或离子。大分子或物质团块进出细胞，还要通过细胞膜本身更复杂的功能活动才能完成，这些过程也需要细胞提供能量。

图2-6　入胞与出胞示意图

A.入胞；B.出胞
1.粗面内质网；2.高尔基复合体；3.分泌颗粒；4.溶酶体

1.入胞　又称胞吞（endocytosis）。是指细胞外大分子或物质团块进入细胞内的过程。例如，血浆中的脂蛋白颗粒、大分子营养物质、细菌和异物等进入细胞。首先，这些物质被细胞识别并相互接触，然后接触处的细胞膜向内凹陷或伸出伪足把物质包裹起来，此后包裹的细胞膜融合断裂，使物质连同包裹它的细胞膜一起进入细胞（图2-6）。如果进入细胞的物质是固态，称为吞噬；如果进入细胞的物质是液态，则称为吞饮。

2.出胞　又称胞吐（exocytosis）。是指细胞把大分子内容排出细胞的过程，主要见于细胞的分泌活动。例如，消化腺细胞分泌消化酶、内分泌腺细胞分泌激素和神经末梢释放递质等。大分子内容物在细胞内形成后，被一层膜性物质包裹形成囊泡。当分泌活动开始时，囊泡向细胞膜移动，最后囊泡膜与细胞膜融合，进而在融合处向外破裂，结果是囊泡内储存的内容物一次性地全部排出细胞。