巴渝远古森林：探寻泥盆纪之谜

万鱼群聚海，

千林立山川。

海天蓝无限，

我木绿远遥。

在重庆西南部的武陵山区中，出露着巨厚的“地层万卷书”，其中有几层很薄很不起眼的岩层，厚度大约只有几米，岩性是白色的石英砂岩（图2.1）。这个岩层同广西典型的“象州型”与“南丹型”泥盆纪沉积（图2.2）相比，同湖南张家界的壮观石林相比，同我国南方诸多省份中保存的层序清晰、化石丰富、厚度巨大的泥盆系相比简直不值一提，很容易被人们忽略。但在重庆，它们的意义可不小，因为它们是巴渝大地中唯一的泥盆纪地层。这些用专业术语来说就是写经寺组、黄家磴组与云台观组。它们反映的都是晚泥盆世时代，通俗地说就是泥盆纪晚期，距今约3.8亿年前的地质情况。在这些白色石英砂岩当中（图2.3），人们已经发现了很多植物的化石碎片。如果看过很多完整且数量巨大的植物化石，你也许不会拿这些碎片当回事，但你要知道它们的身世可不简单，它们是泥盆纪遍布全球植物世界的冰山一角，同样也见证了地球上最早森林的诞生与扩展。

图2.1　重庆泥盆纪地层剖面

图2.2　广西巨厚的泥盆纪地层

图2.3　泥盆纪白色石英砂岩

你肯定会问：泥盆纪的植物和森林到底是怎么一回事？这就是我们接下来要说的内容，我们将带你走入一个宏大的泥盆纪森林世界。看过之后，你再审视这些植物碎片，肯定就会有一种不一样的感觉。

泥盆纪是一段距今4.2亿—3.6亿年前，持续6 000万年时间的地质历史时期。在泥盆纪时期，全球陆地还基本上由冈瓦纳和劳伦西亚两大陆块主宰（图2.4）。位于冈瓦纳大陆最北端的华北陆块还基本处于北纬30°的位置，而重庆所在的华南陆块开始向北半球漂移并向华北陆块靠近。整个泥盆纪基本上是温暖的时期，甚至泥盆纪时代的北极都处于温带气候。但是，在泥盆纪快结束的距今3.65亿年前，全球再次出现了大冰期，并引起海退，泥盆纪晚期的动植物也再次遭到重创。

图2.4　泥盆纪海陆格局

说起泥盆纪，很多人也许立刻会说泥盆纪是鱼类的时代，去过博物馆或者看过纪录片的人会想到泥盆纪盔甲战士——水中霸主邓氏鱼（图2.5）；也有很多了解生物演化和古生物化石的人会说泥盆纪是鱼类的时代，也是鱼类登陆的时代。大家比较熟悉泥盆纪的动物，但对泥盆纪时期植物的变化可能大多数人就比较陌生了。我们上面说过，到了泥盆纪植物进入了新的演化阶段，所以实际上这个时候的植物演化同样非常重要、非常奇特，精彩程度一点不亚于前文所说的那些。而且我们要说的是，没有泥盆纪森林的繁盛，鱼类也无法登陆，即便登陆了也无法生存下去。接下来我们就说一说泥盆纪植物的情况。

泥盆纪是早期陆地植物演化发展的重要时期。在这个时期，植物从形态简单的，没有根、茎、叶分化的植物体，逐渐演化成为各种各样的、组织分化完全和器官结构完善的草本植物和早期木本植物。它们与早期陆地动物一起，构成了各式各样的生态环境。

泥盆纪早期裸蕨类依然繁盛，但到了泥盆纪晚期这些植物却趋于灭绝。在泥盆纪新出现的石松类植物却在泥盆纪晚期繁盛起来，在泥盆纪晚期原始的楔叶植物和原始的真蕨植物开始出现，并开始发展。植物开始向陆地的腹地进发，尤其是石松类（图2.6）、楔叶类和真蕨类植物的发展使地球的广大陆地第一次披上了绿装，最高大的蕨类植物甚至可高达12米。到泥盆纪晚期，出现了原始的裸子植物（图2.7）。

图2.5　泥盆纪海洋霸主——邓氏鱼捕鱼

在泥盆纪的早期和中期，出现了根、茎、叶分化明显的原始松类。在泥盆纪的晚期，裸蕨类植物绝灭，取而代之的是乔木状植物，它们占据优势的意义重大：地球上第一次出现了成规模的森林。森林中从数毫米高、纤细的草本植物，到高可达30米的乔木；从半水生的早期蕨类植物，到具有复杂庞大气生根和高大树冠的大型蕨类；从依靠孢子生殖的细小蕨类，到用种子繁殖的早期裸子植物……泥盆纪的森林植物多种多样，其丰富度和多样性程度都是相当高的。值得一提的是，尽管泥盆纪的植物数量大、种类多，但植物面貌特征却和今天的植物差别极大，看惯了现代植物的我们甚至会觉得泥盆纪的植物都如同怪物一样。然而，地球历史上的第一片大森林就是由许许多多这种高大的“怪物”组成的。

图2.6　石松植物化石

（来源：Wikimedia Commons，the free media repository）

图2.7　原始裸子植物

（来源：Wikimedia Commons，the free media repository）

另外一件革命性的事件就是原始裸子植物登上了地球舞台，这表明植物的演化出现了重大飞跃，它们适应陆地环境的能力大为增强，植物终于主宰了陆地。

泥盆纪不仅是鱼类繁盛的时代，也是维管植物大发展的时期。受志留纪末期全球规模的一次运动——著名的加里东运动的影响，泥盆纪时许多地壳露出海面，陆地面积进一步增大，陆生植物获得大发展。到了中泥盆纪，地球上首次出现了森林，巴渝大地也应该在那个时候有了最早的森林，但森林的成员却不是我们常见的现代植物。

化石记录表明，泥盆纪植物的数量众多、类型丰富，除了被子植物外，其他植物类群都出现了，只不过裸子植物还只是矮小、不起眼的配角。泥盆纪森林的主角是依靠孢子进行繁殖的蕨类植物，主要有石松植物、前裸子植物类和早期真蕨类植物三大家族，既有低矮纤细的草本植物，也有高大粗壮的大型树蕨。

正是这些蕨类植物让地球的含氧量水平有了极大的提升。地球演化从出现氧气之后，由于陆地上没有大规模的植物，从5.5亿年前到4亿年前大气含氧量一直没有太大的变化。而泥盆纪的植物森林则改写了这一历史，这个时期陆生维管植物的演化和繁盛导致大气含氧量急剧上升，地球上的氧气史无前例地开始变得丰富起来，非常适合呼吸氧气的动物繁衍。因此，在这种背景下鱼类开始变得日益巨大，同时数量大大增多，捕食能力也不断增强，真正实现了“海阔凭鱼跃”。但海洋再大也是有限的，在这种生存空间内不断增多的鱼类开始发生激烈的竞争，这让很多鱼类不堪忍受巨大的生存压力，它们另辟蹊径，开始了和植物登陆一样伟大的征程（图2.8）。正是鱼类的登陆，开启了生物演化的新篇章，才有了后面壮观的脊椎动物演化故事，才有了我们人类。

动物要想离开水域在陆地上生活，是一件非常不容易的事情。有三件事是想要冒险开拓新领域的动物所必须面对的，这就是呼吸问题、行走问题和繁殖问题，其中最重要的就是呼吸问题。因为如果不能在陆地上呼吸，动物根本无法生存下去，后面的一切也就成了空谈。我们都知道鱼类在水里是用鳃呼吸的，但要在陆地上生活，它们必须改变呼吸方式，要用肺来呼吸足够氧气以满足身体需求。我们从地球氧气含量曲线变化图（图2.9）中可以很明显地看出，当时泥盆纪的茂密的森林让地球上的氧气含量大大增加，这为动物们提供了足够的氧气。正是在这种天然氧吧中动物进化出了肺，解决了呼吸问题。这让它们成功地在陆地这个陌生的生态领地站稳了脚跟，彻底成为陆地居民，这在后来亿万年的演化中一直如此持续到今天。因此，毫不夸张地说，蕨类植物不但是提高泥盆纪地球氧含量的“大功臣”，也在生物演化中居功至伟。

图2.8　鱼类登陆场景(www.xing528.com)

图2.9　地质历史时期氧气含量变化

泥盆纪的森林是绿色的海洋，这是了不起的局面，与今天的森林没有区别。但有一点你想不到的是，泥盆纪的蕨类森林是一片寂静之林。如果你踏入泥盆纪的森林，你会感觉到无比的宁静，只有轻微吹动树叶的声音，因为那个时候森林里只有刚刚登陆不久的两栖类动物和崭露头角的昆虫类。我们今天可以从石蛃（图2.10）这种昆虫想象一下泥盆纪昆虫的样子。曾经称霸地球的恐龙、其他爬行动物以及今天的各种哺乳动物、鸟类都还没有出现。因此，如果当时你可以在泥盆纪森林里行走，虽然会感觉寂静无聊、神秘莫测，但也不会暗藏杀机（图2.11）。

图2.10　可以类比泥盆纪昆虫的石蛃

（来源：果壳网）

图2.11　泥盆纪森林场景

看完了泥盆纪森林演化的精彩故事，你一定从那些不起眼的植物碎片身上想象出一个几亿年前巴渝大地一片郁郁葱葱的景象。虽然这个时间持续得并不长，但却是巴渝大地远古森林的真正鼻祖，正是这片短暂而伟大的森林让巴渝大地首次披上了绿色的衣裳。由此你可以想象出巴渝大地山中那层薄薄的地层中凝聚的那段宏大的历史，那片一眼望不到边的绿色森林。

蕨类植物从志留纪、泥盆纪到全盛的晚石炭世，历时8 000万年到1亿年。从全球范围来看，石炭纪时期陆地面积扩大，是植物世界大繁盛的代表时期。石炭纪早期的植物面貌与泥盆纪的植物相似，蕨类植物延续生长，但只能适应于滨海低地的环境。到了晚期，植物进一步发展，除了节蕨类和石松类继续存在外，真蕨类和种子蕨类也开始迅速发展，同时出现了一种高大的裸子植物——科达树，成为造煤的重要材料之一（图2.12）。石炭纪正如其名，的确是造煤的重要时期，全球很多地方生长着茂盛的森林，这些森林不断地把二氧化碳转化为氧气。同样从地球氧气含量变化图中可以看出，这些森林让地球当时的含氧量达到了史上最高值——35%，远高于今天的21%。这样的高含氧量也导致产生了巨大无比的昆虫。当时的蜻蜓展开翅膀可达45厘米（图2.13），而今天最大的蜻蜓展开翅膀也只有19.1厘米，跟石炭纪蜻蜓比起来就是侏儒。

图2.12　石炭纪森林场景

图2.13　石炭纪蜻蜓与今天蜻蜓对比

遗憾的是，随着地质运动不断进行，巴渝大地又开始遭受了强烈剥蚀作用，大量的地层缺失，因此之后的几千万年时间里没有保存下任何地层。而后到了石炭纪，巴渝大地重新被蓝色的大海占据，在重庆辖区内沉积了一个称为“黄龙组”的地层，里面可以发现很多海洋动物化石，但没有看到植物化石的影子。这种状况一直持续到二叠纪的晚期，在这个时候绿色才开始再次出现在重庆，给巴渝大地再一次披上了绿色盛装。

附录名词

象州型：是指中国南方海相泥盆系的一种近岸、富氧环境下的浅海沉积类型，典型出露地点有广西中部象州、二塘及横县六景、郁江沿岸的中泥盆统和湖南中部地区。象州型以泥岩、泥灰岩、灰岩、白云岩及砂质泥岩为主，并夹砂岩。化石丰富，产有层孔虫、珊瑚、腕足动物、苔藓虫及海百合等，并伴生双壳类、鹦鹉螺、腹足类、介形虫、竹节石等。

南丹型：是指中国南方海相泥盆系的一种远岸、缺氧、水体平静的海盆地沉积类型，以广西南丹、罗富泥盆纪地层为代表。以黑色、深灰色泥岩、黏土岩及黑灰色硅质黏土岩、泥岩和泥质条带状灰岩为其特点，代表较深水滞留缺氧的沉积。化石主要有漂浮和游泳的笔石、竹节石、菊石，并伴有三叶虫、介形虫及少数腕足类等。

写经寺组：为泥盆纪晚期的地层，上部为黄灰、灰绿、灰黑色碳质页岩、页岩、粉砂岩夹砂岩，下部以灰、深灰色泥灰岩、灰岩及白云岩为主。含腕足类和植物化石。

黄家磴组：为泥盆纪晚期下部地层，岩性组合为细砂岩、粉砂岩夹泥灰岩，厚6～70米，滨浅海相碎屑沉积。

云台观组：泥盆纪晚期的地层，为一套灰白色中至厚层或块状石英岩状细粒石英砂岩，夹少许灰绿色泥质砂岩，产植物化石。

冈瓦纳大陆：又称“南方大陆”或“冈瓦纳古陆”，是一个根据“大陆漂移说”推测存在于南半球的古大陆，因印度中部的冈瓦纳地方而得名。包括今南美洲、非洲、澳大利亚、南极洲以及印度半岛和阿拉伯半岛，研究表明还包括中南欧和中国的喜马拉雅山等地区。

邓氏鱼：是一种存活于4.3亿至3.6亿年前泥盆纪时期的鱼类，属于盾皮鱼类。身体长约11米，体重可达6吨，咬合力可达5吨，被视为泥盆纪水中霸主，顶级掠食动物。以有硬壳保护的鱼类及无脊椎动物为食。

泥盆纪：是地质时代古生代中的第四个纪，开始于同位素年龄416±2.8Ma，结束于359.2±2.5Ma。从泥盆纪开始，地球发生了海西运动，许多地区升起露出海面成为陆地。泥盆纪海洋中鱼类繁盛，被称为鱼类时代，此外陆地上蕨类植物繁盛，昆虫和两栖类兴起。泥盆纪末期发生第二次生物大灭绝事件，在此次物种大灭绝中，75%的物种灭绝，是灭绝物种第二多的物种大灭绝。

石松类：为晚古生代最繁盛的植物，在石炭纪时最为兴盛，分布相当广泛，常形成高大树林。从二叠纪起，石松类植物急剧衰退，到中生代时则更少，残存者仅为少数矮小的草本植物种属。

楔叶类：古老的原始维管植物，又称节蕨植物、有节植物。最早出现于早泥盆世，到石炭二叠纪最为繁盛。楔叶类在北半球热带的沼泽地区形成森林，到中生代本类植物逐渐衰退，侏罗纪以后只有木贼一属直至现代。

真蕨类：最早出现于泥盆纪，石炭纪和二叠纪时期开始繁盛，到中生代时达到最繁盛，仅次于裸子植物，为当时最繁盛的类群之一。多生于湿润而温暖的环境中，少数生于干旱的山坡或石缝中。

裸子植物：为植物界的一大类植物，也称种子植物。英文gymnosperm源自希腊语“gumnospermos”，意指“裸露的种子”，因为裸子植物的种子从胚珠开始，就一直裸露在外头。最初的裸子植物出现于3.95亿年至3.45亿年前的泥盆纪时期，经历石炭纪、二叠纪、中生代至新生代第四纪。从裸子植物出现到今天，地史气候经过多次重大变化，其类群也随之多次演替，并沿着不同的进化路线发展。裸子植物广布于南北半球，尤以北半球更为广泛，从低海拔至高海拔、从低纬度至高纬度几乎都有分布。

鱼类登陆：是指约4亿年前的泥盆纪时期鱼类从水中登上陆地的生物演化事件。在登陆过程中，鱼类为适应陆上生活，在身体结构上发生了许多重要变化，为了能在陆地上长时间活动，鱼类逐步进化出了四肢、肺以及各种感觉器官。目前认为最早登陆的动物是鱼石螈，它身长约1米，兼有鱼类和两栖类的特性。

石炭纪：古生代的第5个纪，为3.55亿年至2.95亿年前的一段地质历史时期，延续了6500万年，可以区分为密西西比纪与宾夕法尼亚纪两个时期。石炭纪时陆地面积不断增加，陆生生物空前发展。当时气候温暖、湿润，沼泽遍布，大陆上出现了大规模的森林，给煤的形成创造了有利条件；氧气含量极大升高，出现了多种巨型昆虫。

科达树：为一种高大的乔木，可高达数十米，繁盛于古生代的石炭纪和二叠纪，是造煤的重要树木之一。

黄龙组：也称“黄龙石灰岩”，为石炭纪中期地层，最初命名地点在江苏镇江石马庙，因本组石灰岩构成了龙潭镇以西的黄龙山主体而得名。本组分布于中国南方各省，厚30～180米，岩性稳定，下部为灰白色、浅红灰色厚层白云岩含燧石结核；上部灰白色、微红色厚层质纯灰岩，富含蜒类化石、珊瑚化石与腕足动物化石。