登陆非我意，
但愿陆上行。
挺身直立起，
染绿一星辰。
巴渝大地从生命演化开始，一直是片大海。到了4亿多年前，由于地球构造运动，地壳抬升，很多地方逐渐成为陆地（图1.1）。很多海洋中的植物被迫离开从来都没离开过的水体，登上陆地生活，这就是植物登陆。当然，巴渝大地与世界其他地方一样，都还没有发现最早登陆植物的直接化石证据，这个还有待于我们去仔细寻找。不过，这并不妨碍我们换一种思路，从地球环境变迁的角度来看待植物征服陆地的过程。下面我们就详细地说一说植物征服陆地的故事，看看巴渝大地是如何从无到有，变成一片茂密森林的。
森林是由树木组成的，树木是植物，要有森林就必须有植物。大家都知道生命是起源于海洋，植物最早也是产生在海洋当中，要在陆地上生存必须要登上陆地，那么植物究竟是怎样登上陆地的呢？这就是我们要详细说的生命演化史上最伟大的事件之一——植物登陆。
植物登陆是发生在什么时候？是什么植物最早登上了陆地？是什么原因才让植物登上了陆地？为什么植物登陆能成功？
正如前面我们说过的，回答这些问题需要把时间一直追溯到地球发展的遥远历史上。随着生物演化的不断进行，加上地球环境的不断变化，生物终于在某一时期开始被迫登上了陆地。而在登陆上，植物总是扮演先行者的角色，原因是很明显的：没有植物改造环境，动物就无法生存。
大约4.3亿年前，已知最早的陆生维管植物出现在了地球上，这种植物外形非常类似于藻类植物。经过科学研究发现，这种植物是一种从藻类到陆生植物中间的类型，已经具备了在陆地上生存的能力。这就是植物登陆的先驱，正是它们揭开了植物乃至生物演化伟大的新篇章（图1.2）。没有它们登陆，就不会有后来生物演化的宏大历史，就不会有今天的人类。至今，植物登陆一直是地球生物演化历史中最重要的事件之一，遗憾的是这种先驱并没有延续下去，它们很快被后来一些形态简单的植物所取代，消失得无影无踪。
图1.2 志留纪植物登陆场景
接过植物登陆先驱“接力棒”的不是一种植物，而是多种。因为当时南半球和北半球的气候不同，造成了植物的南半球和北半球分区。北半球有结构简单的顶囊蕨植物。顶囊蕨植物就是一个枝条，它简单地分叉几次，然后顶上就剩一个圆球——孢子囊，没有叶子，枝条的表面有气孔。南半球的植物则有很小的叶子，呈螺旋状排列。除此之外，赤道附近也有一些特殊的植物，这些植物可以多次分叉，顶上也有一个孢子囊。这种看似简单的植物类型却是我们现代植物最原始类型的代表，也就是说，正是通过这种类型植物的发育才形成了我们今天的植被。当然在这些植物里面，种类也是非常多的，具有的代表性是一种很有意思的植物，它的上面顶着一个圆球状孢子囊，囊下面是一个分叉的茎秆。这个孢子囊上面长了很多刺，就像仙人球一样，茎秆上也有很多刺。由此可见，植物带刺早在几亿年前就出现了，有着悠久的历史。但这种刺有什么作用呢？我们都知道，今天植物身上刺增加了植物的表面面积（图1.3），可以增强光合作用形成自己的能量。同时，刺让植物有了自我保护能力，可以让想吃它的动物望而却步。按照地质学上“将今论古”的原则我们可以推断，这些远古植物的刺也具有这样的功能。至于是什么动物要吃它？这个按照生物演化推断只能是最早期的昆虫，这应该就是协同演化。当然，这一切还需要深入的科学研究才能弄清楚。
图1.3 带刺植物
说了这么多，大家也许还会追问：究竟最早登陆的是哪种植物？关于这个问题科学家曾经不懈努力，提出过多个答案。中国的科学家曾经在《自然》杂志上报道过一种出土于贵州省凤冈县的古老植物——黔羽枝（图1.4）。当时黔羽枝被认为是地球上最早的陆生植物化石，其年代测定为4亿多年以前，属于早期维管植物，是植物进化史上从海生藻类到陆生蕨类之间的关键环节。但后来经过研究发现，黔羽枝并不是志留纪植物，也非最早的维管植物，而是二叠纪植物根系插入到志留纪地层中并被保存下来的结果。因此，我国与最早维管植物登陆地遗憾错过。另外一种是发现于英国威尔士志留纪和泥盆纪最下部地层的库克逊蕨（图1.5），时间最距今约4.2亿年。外国学者报道了其上生有的孢子囊和气孔，证明它很可能是一种陆生的维管植物，但一直未在其身上发现维管组织，因此库克蕨类的地位也一直悬而未决。虽然最终答案一直没有揭晓，但科学家依旧在不懈的努力当中，找到第一种登陆植物应该只是时间问题。贵州北部依然是发现最早登陆植物的潜在地区，而与这里紧邻且地层相似的重庆南部地区和东南部地区也不排除发现植物登陆先驱的可能性。无论怎样，巴渝大地都可以作为植物登陆的见证。
图1.4 黔羽枝化石
（来源：Wang Yi等，2013）
到这里我们回答最后一个问题：植物登陆为什么会获得成功？答案其实很简单，因为植物具备了几项功能。当然，植物是如何有了这些功能还不清楚，但有了这些功能植物就能完成生物第一次征服陆地的历程。(www.xing528.com)
第1种功能就是直立。这也是显而易见的，不直立起来就不会有今天的树木与森林。今天我们都随处看得到，植物小到小草、大到参天大树，无一例外的都是从地面向上生长的，这样人们肯定就会发出疑问，植物向上生长是如何把水分与营养及时输送到位的呢？是什么机制解决了这一问题？科学家研究发现答案就是——维管组织（图1.6）。这种组织就像植物的血管或者说交通组织一样，为植物提供生长所需要的东西。这种维管组织怎么出现的，还是一个谜。但植物有了维管组织是植物演化开天辟地的一件大事，正是有了这个组织，植物面貌才焕然一新，才逐渐成为陆地的主人。当然，起初维管组织的运输能力还比较弱，但可以维持植物的生长，支撑住高大的植物体。而随着地质时光流逝，维管组织的能力不断增强，植物也随之发育得越来越高大，一直到今天。所以，我们可以想象，没有维管组织植物也许就一直无法站立起来，就不会有一切后续的故事了。
图1.5 库克逊蕨（Cooksonia）
（来源：Wikimedia Commons，the free media repository）
图1.6 植物维管组织
第2种功能就是我们熟悉的光合作用。大家都知道，光合作用吸入的二氧化碳与释放的氧气都是要通过植物叶片表面的气孔，这些气孔通过打开与闭合来调节植物的呼吸。气孔是存在于叶片表面上一层薄薄的膜上，这些膜就是起到防止和调节水分蒸腾的作用。今天的陆地植物也是如此，我们由此可以推断今天植物的祖先——刚登上陆地的远古植物也必定有这种结构，否则这些植物就无法生存。所以，远古植物一旦拥有了这种结构和功能，它们可以通过气孔不断地把二氧化碳吸入身体内部，释放出氧气，从而不断改变大气成分。而叶片上的膜防止了水分的蒸腾，为植物生长保留了充足的水分；体内的叶绿素进行光合作用，为植物的自身发育提供了充足的能量。这样直面当空烈日，植物依旧可以挺直了身躯顽强地生存下去，才有我们今天的习习凉风与畅快呼吸。
第3种功能就是繁衍后代。这是生物可以不断延续的基本要求，登上陆地的植物也必须具备这种能力，否则只能是昙花一现。陆地上繁殖与海洋当中必然是不一样的，植物必须有新的繁殖能力。这究竟是一种什么能力？今天绝大多数的植物是通过孢子和种子来繁衍的，但这并不能应用到远古植物上，因为经历了亿万年的演化，今天已经是被子植物的天下，而远古植物面临的却是史无前例的困难。科学家研究发现远古植物有其特殊的解决繁殖问题之道，那就是依靠一种叫三缝孢（图1.7）的东西来繁殖。三缝孢是具有三分叉射线的孢子，保存在孢子囊里面。这些孢子囊有时候长在植物顶端，有时候相互聚合在一起形成孢子囊穗，而这种孢子可以直接发育成为一个新的个体。在当时的环境下，这是一种很有效的繁殖方式。
有了上述几项功能和适合的环境，植物开始在陆地上迅速发展起来。荒凉的大地从此披上了绿色衣装，而植物有了维管组织以后则不断地走向高大、走向多样，从而步入了新的发展阶段。可见，巴渝大地在4亿多年前应该就开始有了绿色，荒芜的大地开始变得生机勃勃。
在距今大约4亿年的泥盆纪时期，植物进入一个大发展的阶段，这个阶段也是植物最终完成登陆的一个阶段。在这个阶段，植物的类型变得更多了，植物的生存也完全脱离了水体，占领地球的不同生态域，并且最后在地球上形成了最早的森林。这片最早的森林就是我们下面要说的泥盆纪森林，是不同寻常的森林。
图1.7 三缝孢
附录名词
维管植物：指具有维管组织的植物。现代的维管植物有25万～30万种，包括占统治地位的被子植物，还有裸子植物以及极少部分苔藓植物、蕨类植物（松叶兰类、石松类、木贼类、真蕨类）。
协同演化：两个或多个无亲缘关系的物种共同生活，在各自演化的过程中相互影响，包括它们的演化方向、速率等。
库克逊蕨：可能为最原始的陆生维管植物，外形简单，仅有几厘米高。最早发现于英国威尔士志留纪和泥盆纪最下部的地层，后在爱尔兰、捷克、利比亚和玻利维亚同期地层中也有发现。
维管组织：是指由木质部和韧皮部组成的输导水分和营养物质，并有一定支持功能的植物组织。其对植物适应陆生环境有帮助。
三缝孢：具有三分叉射线的孢子。
黔羽枝：发现于贵州省凤冈县志留纪的植物化石，距今4亿多年以前。曾经被认为是迄今为止地球上最早的陆生植物化石，属早期维管植物，是植物进化史上从海生藻类到陆生蕨类之间的关键环节，而后被证明属二叠纪植物。
孢子囊：是植物或真菌制造并容纳孢子的组织，可以出现在被子植物、裸子植物、蕨类植物、苔藓植物、藻类和真菌等生物当中。
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