(一)卵期
卵是卵生昆虫个体发育的第1个虫态。卵是表面不活动的虫态,因此昆虫的产卵构造和习性以及卵本身的结构都会有适应性的保护机制。卵的不活动性也决定了其在虫情调查中具有重要意义。
1.卵的基本结构
昆虫的卵是个大型细胞。卵的外面包着卵壳,卵壳下具有一层卵黄膜,卵内包含着原生质、核和为胚胎发育提供养分的卵黄(图8-4)。在整个原生质网络空隙中都充塞着卵黄,但在紧贴卵黄膜的原生质中没有卵黄,特称为周质。未受精卵的细胞核通常位于卵中央,且周质中无卵黄,因此这种卵特称为中黄式卵。
卵壳由卵泡细胞分泌,构造复杂,具有保护卵免受机械伤害,防止水分过度蒸发等多种功能。营胎生昆虫卵的卵壳消失。卵壳通常是一种分层的蛋白质结构,由7个亲水性的层次组成,因此水分可以自由通透。排卵前,卵壳下会分泌一层蜡层,以防止水分过量蒸发,但又允许适量的水分和空气流通。受精过程中,精子会穿破蜡层,精子进入卵子后,蜡层又会愈合。许多种类昆虫孵化时的幼虫具有刺、骨化板、翻缩泡等破卵构造,用以突破坚硬的卵壳。
2.卵的类型
昆虫卵的大小和虫体本身大小,以及产卵量等因素有关。卵长一般在2mm左右,但也有的可长达7mm,如蝗虫的卵;有的仅0.02~0.03mm,如葡萄根瘤蚜的卵。
图8-4 卵的构造
(仿Johannsen&Butt)
昆虫卵的形状多样,卵圆形和椭圆形是昆虫卵最常见的形状。此外,还有球形(如介壳虫)、半球形(如夜蛾)、纺锤形(如种蝇)、瓶形(如菜粉蝶)、桶形(如椿象)以及不规则形状的卵。昆虫卵表面通常会有各种纹饰,如网状或放射状的脊纹等。卵壳表面的纹饰可以增加卵的硬度,对卵起到保护作用,也可作为分类鉴定的依据。
昆虫卵初产时多为乳白色,随着卵内胚胎发育,颜色逐渐加深,色彩多样,如红色、绿色、褐色等,即将孵化时卵的颜色会更深。
3.昆虫的产卵方式及适应
不同种类昆虫产卵方式不同,有的单个散产,如菜粉蝶;有的聚集成块,如玉米螟;有的卵块上覆有茸毛,如毒蛾。有的卵包被有坚硬的卵鞘,如螳螂。产卵场所也因种类而异,有产在寄主或其他物体表面的,如棉铃虫;有产在寄主组织内的,如蚱蝉;也有产在土中、树皮下等隐蔽场所的,如金龟子。
昆虫在产卵方式和场所上都有高度的选择性,主要决定于以下几个因素:①方便幼虫孵化后的取食,如棉铃虫将卵产于寄主植物表面;②保护卵不受侵害,如草蛉卵产在直立细丝端部;③利于生长发育的环境条件,如灯蛾卵块表面覆有茸毛防止水分蒸发。
了解昆虫卵的大小、形状、产卵方式和场所,对识别害虫的种类有一定的作用,同时在害虫调查与防治上也很重要。
(二)幼(若)虫期
完全变态昆虫的从卵孵化至化蛹之前的整个发育阶段,称为幼虫期;不全变态的昆虫从卵孵化到发育成成虫的时期,称为若虫期。在昆虫发育史中,幼(若)虫明显的特点是大量的取食和以惊人的速度增大体积,其生物学意义在于获取并积累营养,为发育性成熟的、能生殖的成虫创造条件。从实践的意义来说,由于幼虫期是大量取食阶段,所以很多农林害虫的为害期都是幼虫期,因而也是我们防治的重点虫态。但多数天敌则以幼虫期为捕食或寄生农林害虫,故园林植保工作者必须熟悉幼虫期的特点,正确协调化学防治与生物防治的矛盾,达到既消灭害虫,又保护天敌和环境的目的。
1.孵化
昆虫在胚胎发育完成后破卵而出的过程叫做孵化。也有胚胎发育完成后不会马上出卵,而是留在卵内越冬,如舞毒蛾等。
许多昆虫具有突破卵壳的特殊构造,特称破卵器,如刺、骨化板、可翻缩的囊泡等。有些种类的昆虫胚胎发育完成后,产生一层被膜,破卵器发生在膜上,如脉翅目昆虫;也有的昆虫不形成被膜,破卵器直接发生在幼虫表皮上,如叶甲等。鳞翅目的幼虫多直接以上颚咬破卵壳。
昆虫破卵需要借助内部张力与肌肉活动产生的压力来完成。胚胎发育完成后,昆虫常将羊水吞入消化道,虫体膨胀,借助肌肉活动产生的压力突破并离开卵壳。初孵幼虫身体柔软,通过吞入空气或水来使体壁得到伸展。
初孵化的幼虫体壁的外表皮尚未形成,体柔软,抗药能力差。有些种类的初孵幼虫常围绕着卵壳静伏或具有取食卵壳的习性,此时是化学防治的最佳时机。
2.生长与蜕皮
生长通常是虫体在幼虫期或若虫期进行。蜕皮是指昆虫孵化以后,随着虫体生长,经一段时间,形成新表皮并蜕去旧表皮的现象,蜕下的皮特称为蜕。昆虫的生长不是匀速进行的,刚经历过蜕皮的昆虫,体壁柔软,会有一个快速生长的阶段,随着体壁硬化,生长趋缓,直至下次蜕皮。
昆虫的生长和蜕皮是相互伴随,交替进行的。通常幼虫或若虫长到一定时期就会蜕一次皮。昆虫从卵孵化至第一次蜕皮前称为1龄幼虫(若虫),以后每蜕皮1次增加1龄。两次蜕皮之间所经历的时间称为龄期。计算虫龄是蜕皮次数加1,幼虫生长到最后一龄,称为老熟幼虫,若继续蜕皮就变成蛹或成虫。
昆虫的种类不同,龄数和龄期长短也不同。多数有翅亚纲昆虫蜕皮次数在4~12次之间,一般为5~6龄,且主要发生在幼虫期或若虫期。掌握幼虫的虫龄和龄期,对害虫的预测预报和提高药剂防治效果有重要意义。对于许多鳞翅目幼虫,3龄前喷药效果最好。
昆虫蜕皮可以分为生长蜕皮、变态蜕皮和生态蜕皮3种情况。正常生长过程中的蜕皮称生长蜕皮;蜕皮后化蛹或变为成虫的称变态蜕皮;因为环境条件的变化增加的蜕皮称生态蜕皮。
3.幼虫的类型
昆虫的幼虫类型多样,依据足的数目和发育情况可以分为以下几种类型(图8-5)。
图8-5 昆虫幼虫类型
1—原足型幼虫;2—无足型幼虫;3—寡足型幼虫;4—多足型幼虫
(仿周尧、彩万志等)
(1)原足型幼虫。在胚胎发育的原足期即孵化,结构简单,器官发育不完全;多为寄生性种类,通过体壁吸收寄主的营养,如细蜂总科的某些种类幼虫。原足型幼虫又可分寡节原足型幼虫和多节原足型幼虫两类。前者腹部不分节,附肢仅为小的突起;后者腹部明显分节。(www.xing528.com)
(2)多足型幼虫。除胸足外,腹部具多对附肢。如叶蜂类等的幼虫。多足型幼虫根据腹部构造可分为蛃型幼虫和蠋型幼虫。前者足长,体扁;后者足短,体圆。
(3)寡足型幼虫。胸足发达,无腹足。如鞘翅目、毛翅目等的幼虫。形态变化较大,可分为以下4类:
①步甲型幼虫。属前口式,胸足发达,行动快速,如步甲、瓢虫等的幼虫。
②蛴螬型幼虫。体肥,常弯曲,胸足短,行动迟缓,如金龟子的幼虫。
③叩甲型幼虫。体细长,略呈扁平状,胸足短,如叩甲等的幼虫。
④扁型幼虫。体扁平,胸足有或退化,如泥甲科某些种类的幼虫。
(4)无足型幼虫。也称为蠕虫型幼虫,无足,多见于双翅目、蚤目、部分膜翅目及鞘翅目等。无足型幼虫可根据头的发育情况分3类。
①全头无足型幼虫。骨化的头部整个外露出,如细腰亚目部分、蛀干性鞘翅目中的某些种类、潜叶性鳞翅目某些种类等的幼虫。
②半头无足型幼虫。头部仅前端骨化的部分外露,后端缩入胸部,如双翅目短角亚目及寄生性膜翅目某些种类的幼虫。
③无头无足型幼虫。也称为蛆型幼虫;头部全部缩人胸部,如双翅目的环裂亚目的幼虫。
(三)蛹
蛹是全变态类昆虫由幼虫向成虫转变过程中外部静止的一个过渡虫态。昆虫由能自由活动的虫态变为静止的蛹的过程称为蛹化,也叫化蛹。在化蛹前,停止取食,寻找合适的场所,吐丝作茧或修筑土室。
根据翅、触角和足等附肢是否紧贴于蛹体上,以及这些附属器官能否活动和其他外形特征,通常将蛹分为以下3类(图8-6):
(1)离蛹。也称为裸蛹,附肢和翅可以活动,而不是贴附于身体上,腹节间也能自由活动。如鞘翅目、膜翅目等昆虫。
(2)被蛹。体壁坚硬,触角和翅紧贴在蛹体上不能活动,通常外部无法看出胸足的痕迹。如鳞翅目、双翅目的虻类、瘿蚊类等。
图8-6 昆虫蛹的类型
1—离蛹;2—被蛹;3—围蛹
(仿周尧、彩万志等)
另外,蝶类的蛹还有一些俗称。一些蛱蝶和斑蝶的蛹有美丽的金属光泽,叫金蛹;凤蝶和粉蝶的蛹以腹末臀棘附着于物体上,胸腹部间缠以一根丝,蛹体斜立状叫缢蛹;眼蝶、灰蝶的蛹以腹末臀棘附着于物体上,将身体倒挂起来,叫悬蛹。
(3)围蛹。本是离蛹的蛹体被第3、4龄幼虫蜕下的皮构成的蛹壳所包围。为双翅目蝇类所特有的。
由于蛹期是不活动的虫期,体内为完成幼虫向成虫的转变进行着激烈的组织解离,容易受到敌害和环境因素的影响。因此产生了多种保护机制,如鳞翅目的蛾类、膜翅目等幼虫化蛹前会吐丝作茧;而叶蜂、甲虫等则会在土壤中营造蛹室;蝶蛹虽然没有特殊的保护结构,但是具有与背景相一致的保护色,降低天敌发现的几率。
了解蛹的生物学特性,破坏其生态条件,是消灭害虫的一个途径。如翻耕晒土,可将土中的土室破坏和深埋,或暴晒致死,或增加天敌的捕食机会。
(四)成虫
1.羽化与成虫的形成
昆虫从前一虫态蜕皮而出成为成虫的过程称为羽化。成虫是昆虫生命的最后阶段,其主要任务是交配、产卵以繁衍后代。
不全变态类昆虫幼虫与成虫形态结构上基本一致,转变为成虫是通过一系列渐变过程来实现。全变态类昆虫向成虫的变化要复杂得多,外部与内部都要发生剧烈的变化。
(1)外部结构变化。全变态昆虫幼虫的外部构造,包括体壁、附肢等都要变化称为成虫的相应构造,并且要发生幼虫期所没有的成虫的翅与外生殖器。成虫的器官是由称为器官芽的细胞群发育形成,器官芽的出现不是同期的,有些在胚胎发育末期就已经出现,而有些要到化蛹前才会出现。
(2)内部器官变化。全变态类昆虫内部器官的发生主要在蛹期进行。蛹期发生剧烈的组织解离。随着幼虫组织解离,成虫相应的组织形成,解离后的物质多半成为组建新的成虫器官和组织的营养物质和材料,两个过程同时发生又相互衔接。
2.性成熟与补充营养
性成熟是指成虫体内的性细胞(精子和卵子)发育成熟。大多数昆虫,成虫羽化后性尚未成熟,需要继续取食,获得营养,称为补充营养。如蝗虫、蝽类、叶蝉、叶甲等,这类昆虫的成虫对植物也能造成危害。性成熟的早晚在很大程度上决定幼虫期的营养,如蛾类等成虫性细胞在羽化时已成熟,所以一般不需要取食马上就可交配产卵,但其寿命短,在完成产卵后很快死去,成虫期往往只有数天,甚至数小时。
3.交配和产卵
成虫从羽化到开始产卵时所经过的历期,称为产卵前期;从开始产卵到产卵结束的历期,称为产卵期。各种昆虫的产卵前期和产卵期是不同的,了解和掌握这些规律,不仅有生物学上的意义,而且在害虫防治工作中也具有现实的指导意义。
昆虫性成熟后便可交配产卵,其交配次数因昆虫的种类不同而不同,有的一生只一次,有的多次。交配后雄虫不久死亡,雌虫多在产卵后死亡,雌虫寿命一般较雄虫长。“社会性”昆虫的成虫有照顾子代的习惯,它们的寿命较一般昆虫长得多。
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