头部是昆虫体躯的第一个体段,通过膜质的颈与胸部连接。头部着生有触角、单眼、复眼等感觉器官以及取食用的口器附肢。
(一)头部的分区及结构
由于头部只在胚胎发育时期存在分节现象,所以对于头部的分节一直存在争论。目前,6节学说被广为接受。头壳被许多后生的沟和线划分为多个区(图7-2)。其中重要的有蜕裂线、额唇基沟、额颊沟、颊下沟和次后头沟5条,这5条沟和线将头壳划为头顶、额唇基区、颊、颊下区、后头区、次后头区等几个主要的区。不同昆虫种类中,各个区的位置和形状不尽相同,但相对位置基本一致。头壳前上方为头顶(也称颅顶),在两复眼侧背方。头顶前下方是额,以“人”字形的蜕裂线为界与头顶分开,额以额唇基沟与下方的唇基分隔,唇基又分为与额相连的后唇基和与上唇相连的前唇基两部分,上唇是位于唇基下方的1个垂片。头顶之下,颊下沟、额颊沟与后头沟之间的区域称为颊,头顶和颊之间无明显的沟或线。颊下区是颊下沟下方的区域,颊下区又分为位于上颚关节之间的口侧区和位于上颚之后的口后区两部分。后头沟与次后头沟之间的拱形区域为后头区。颊后的区域称后颊,后颊以上的部分为后头。次后头区是次后头沟之后的拱形区域,其后缘与膜质的颈相连。头壳后面的后头区和次后头区合称为头后区。
图7-2 蝗虫的头部,示昆虫头部的沟、缝和区
1—正面观;2—侧面观
(仿陆近仁等)
昆虫头壳的坚固是各节间紧密愈合的外骨骼外以及在内部起支撑作用的内骨骼共同作用的结果。由于昆虫的内骨骼是体壁内陷而成的,所以其来源与外骨骼是一样的。头部的内骨骼统称幕骨,由1对幕骨前臂与1对幕骨后臂组成,通常幕骨后臂连接形成幕骨桥,与幕骨前臂构成“︺”状。
(二)昆虫的头式
昆虫头部是感觉与取食的中心。在进化过程中,不同种类昆虫为了适应环境,头部结构也发生了相应变化。根据口器着生方向,昆虫头部的形式(简称头式)可以分为3种基本类型:
(1)下口式,是最原始的一类头式,口器着生方向与体躯垂直,向下,多见于啃食植物组织的昆虫中,如蝗虫、蛾类与蝶类的幼虫。
(2)前口式,口器着生方向与体躯一致,伸向前方,捕食性的昆虫及有钻蛀习性的昆虫多为这种头式,如虎甲、步甲以及蝼蛄等。
图7-3 昆虫的头式
1—下口式;2—前口式;3—后口式
(仿Eidmann)
(3)后口式,口器着生方向与体躯相反,与体躯成锐角伸向腹后方,多见于具有刺吸式口器的昆虫,如蝉、蝽和叶蝉等。取食时,喙可以弯折,伸向前方或下方,取食完毕时贴于腹面,有利于保护长喙。
头式的划分只是为了研究和表述的方便进行的一种人为划分,不是绝对的。有些昆虫头式发生变化,无法准确归于上述3类,如具有虹吸式口器的访花昆虫,头部特化成其他适应环境构造的鞘翅目昆虫等。
(三)头部的附肢及器官
1.触角
除原尾目及少数双翅目和膜翅目的幼虫外,昆虫头部均有1对触角。触角是位于昆虫头部的分节附肢,一般着生于额区两侧。触角上着生有感觉器,主要用以感觉,在觅食和寻找配偶过程中具嗅觉、听觉和触觉的作用,有些昆虫的触角还可用于辅助交配、保持体躯平衡及协助呼吸等。
(1)触角的结构。昆虫的触角一般由3节构成(图7-4):
柄节,又称为基节,是触角基部的一节,通常粗短,与触角窝的边缘以膜质连接。
梗节,是触角的第2节,较柄节细且短。多数昆虫在梗节内着生有江氏器,属于感觉器。
鞭节,是触角除柄节和梗节外其他部分的总称,是3节中变异最大的一部分,常分为若干亚节。触角类型就是根据鞭节进行划分的。
图7-4 昆虫触角的分节
(仿彩万志等)
图7-5 昆虫触角的类型
1—刚毛状;2—线状;3—念珠状;4—锯齿状;5—栉齿状;6—羽状;7—肘状;8—具芒状;9—环毛状;10—棒状;11—锤状;12—鳃状
(仿周尧等)
柄节和梗节中着生有肌肉,通过肌肉伸缩控制触角的活动;多数种类昆虫(弹尾目和双尾目昆虫只有鞭节的端节无肌肉)鞭节中不具肌肉,其活动不受肌肉控制,而是通过外界环境的刺激来对鞭节运动方向进行调节。
(2)触角的类型。触角的形状与长度变化很大,不同昆虫间甚至同种昆虫不同性别间都会存在差异。根据鞭节的形状大致可以将昆虫触角归纳为以下12类(图7-5):
刚毛状,触角短,柄节和梗节粗大,鞭节各亚节纤细如同刚毛。如蜻蜓、叶蝉和蝉等。
线状,也称为丝状。触角圆筒形,细长,柄节和梗节稍粗,鞭节各亚节形状大小均相似,向端部逐渐变细,整体上呈细丝状,此类型是比较常见的类型。如直翅目的蝗虫、蟋蟀、螽斯及鳞翅目的某些雌蛾等。
念珠状,柄节较长,梗节较短,鞭节各亚节大小形状一致,呈圆珠状,形状如同一串念珠。如褐蛉、白蚁等。
锯齿状,鞭节各亚节端部一角向一侧呈齿状突出,突出部分短钝,整体呈锯条状,如绿豆象的雌虫。有些种类的叩甲等。
栉齿状,鞭节各亚节向一侧突出,突出部分细长,整体呈梳栉状。如绿豆象的雄虫等。
羽状,也称双栉状。鞭节各亚节向两侧突出,突出部分细长,整体呈鸟羽或篦子状。如有些种类蛾类的雄虫。
肘状,也称膝状。柄节长,梗节短,鞭节各亚节形状大小均相似,柄节与梗节交接处肘状弯曲。如蜜蜂、蚁类、象甲等。
具芒状,柄节小,梗节呈倒三角形与柄节连接。鞭节膨大,不分亚节,较柄节和梗节粗且长,上具有一刚毛状或芒状的触角芒。目前为蝇类所特有的触角类型。
环毛状,柄节与梗节粗短,鞭节各亚节具一圈细毛。如摇蚊、蚊类的雄虫等。
棒状,也称球杆状。触角细长,基部与线状触角相似,鞭节端部数节逐渐膨大,端部呈橄榄球形,整体呈棍棒状。如蝶类、蝶角蛉等。
锤状,与棒状类似,但鞭节端部数节突然膨大成锤头形,整体如锤状。如郭公虫等。
鳃状,梗节与柄节正常,鞭节端部数亚节扩展成鳃片状,扩展部分相叠形似鱼鳃。如金龟甲等。
不同昆虫种类即使是同一种触角类型,其长短,着生位置,鞭节的亚节数以及触角上感觉器的数量、形状和排列方式等也会存在差异。
根据触角类型,可以对昆虫种类及性别进行区分与鉴定。根据触角的作用,在生产实践中可以通过类似食物或性激素类的引诱剂对害虫进行诱杀。
2.昆虫的眼
(1)复眼。昆虫的成虫和不完全变态的若虫或稚虫都具有复眼。复眼通常着生于颅侧区,多为圆形、肾形或卵圆形。多数昆虫具有1对复眼,但眼天牛属、豉甲科和二翅蜉属等种类每个复眼又分为两部分;原尾目等低等昆虫、穴居和寄生性种类的复眼退化或消失。复眼由多个小眼组成,构成复眼的小眼形状大小多一致,但也有些种类小眼形状大小不尽相同。不同种类的小眼数目差异显著,从1个到几万个不等;社会性昆虫中各型的小眼数目也不同。一般认为,小眼数目越多,视力越强。有些昆虫雄性复眼常较雌性的大,如双翅目和膜翅目昆虫。雄性两复眼在背面相连,称为接眼式,雌性复眼相离则为离眼式。可能与雌雄性之间的生活习性有关系。(www.xing528.com)
复眼可以辨别出近距离的物体,对于运动物体尤其敏感;此外,还可以分辨光的强度、波长和颜色等,对紫外线反应强烈;并具有趋性,用黑光灯、卤素灯和双色灯诱集昆虫就是根据这个原理。作为昆虫的视觉器官对于觅食、寻偶、避敌以及群集等行为都起着重要作用。
(2)单眼。昆虫的单眼只能感受到光线的强弱与光源,并无成像功能。其构造与复眼的小眼类似。根据着生位置,分为背单眼和侧单眼。多数成虫和不完全变态类的若虫具背单眼,通常为3个,也有的为1或2个或消失。背单眼着生于两复眼之间。若为3个则排列成倒三角形;若为1个则位于中线上,特称为中单眼。全变态类昆虫的幼虫的单眼位于头部两侧,称为侧单眼,其数目变化很大,通常为1~7对,侧单眼不会与复眼同时存在。
复眼的大小、位置、距离,小眼数目的多少、大小是否一致,单眼的数目等可作为昆虫分类的依据;侧单眼的位置、数目、排列方式等也可作为幼虫分类与鉴定的依据。
3.口器
口器由位于头部下方或前端的上唇、舌及3对附肢组成,是昆虫的取食器官。由于食性和取食方式的不同,口器在形态结构上会发生相应的特化,从而形成不同的口器类型。根据取食对象的形态,可分为取食固体食物的咀嚼式口器和取食流体食物的吸收式口器;由于食物源的不同,吸收式口器又特化成了虹吸式、刺吸式、舐吸式和刮吸式等多种类型;膜翅目中某些昆虫口器兼有咀嚼和刺吸两种功能,称为嚼吸式口器。咀嚼式口器是最基本、最原始的口器类型,其他的口器类型均由咀嚼式口器演化而来。
(1)咀嚼式口器。咀嚼式口器具有坚硬而发达的上颚以咬碎固体食物。无翅亚纲和有翅亚纲的襀翅目、直翅目、鞘翅目的成虫与幼虫,蜚蠊目、蜻蜓目、脉翅目和膜翅目的成虫以及很多种类的若虫和稚虫都是这种口器(图7-6)。
图7-6 东亚飞蝗的口器,示咀嚼式口器结构
1—上唇;2、3—上颚;4、5—下颚;6—下唇;7—头部纵切面,示舌、食窦、唾窦位置
(仿陆近仁等)
上唇,连接在唇基前的一个宽阔的双层薄片,盖在上颚前面,成为口前腔的前壁。能前后活动。外壁骨化,具有次生沟。内壁膜质,具丰富的感觉器,能辨别味道,称为内唇。上唇可以前后活动。
上颚,位于上唇后方的一对不分节的中空锥状坚硬构造,由头部一对附肢演变而来,与颊下区下方通过关节连接。前端有切齿叶用以切断和撕裂食物,后部有臼齿叶用以磨碎食物,也分别被称为切区和磨区。上颚的活动通过起源于头壁的强大的收肌和较小的展肌控制。上颚只能左右活动。有的昆虫上颚左右不对称,如东亚飞蝗。
下颚,位于上颚之后的一对分节结构。也是由头部的一对附肢演变而来,由基部在头侧下方的轴节、与轴节以膜质相连接的茎节、连接在茎节端部握持食物的匙状外颚叶、连接在茎节端部位于外颚叶内侧辅助取食的内颚叶和位于茎节外侧负颚须节上具有触觉、嗅觉和味觉功能的下颚须5部分构成。下颚可以左右以及前后活动。
下唇,连接在后头孔下方,也是由头部1对附肢演化而来,左右愈合形成一片状结构。位于下颚之后,构成口前腔的后壁,起托挡食物的作用。可分为后颏、前颏、中唇舌、侧唇舌和下唇须5个部分。下唇须有辅助下颚须感觉的功能。后颏不能活动,前颏可以前后左右活动。
舌,位于口前腔中央的囊状结构,表面有起味觉作用的浓密的毛与感觉器。舌可以协助运送和吞咽食物。口前腔是由上唇、上颚、下颚和下唇围成的空腔,唇基与舌之间才是昆虫真正的口。上唇与舌围成的空腔称为食窦,下唇与舌围成的空腔称为唾窦。唾液经由唾窦进入口前腔,起一定的消化作用,咀嚼过的食物经口进入前肠。
咀嚼式口器在不同昆虫中会有特化现象,如上颚异常发达的雄性锹甲等。具有咀嚼式口器的昆虫是通过啃咬方式取食的,因此对于取食对象会造成机械性伤害,如在叶片上造成缺刻、孔洞或潜道等,钻蛀性昆虫会造成作物断枝、落蕾、落果等。
(2)刺吸式口器。刺吸式口器是吸食植物汁液或动物血液的昆虫所具有的口器类型。为了适应吸吮和刺破取食对象组织而特化出相应构造,区别于咀嚼式口器的主要特征是:上唇退化成小的片状物,覆盖于喙管基部。上颚与下颚特化成两对口针,下唇则特化成管状分节的喙,喙背面具有一凹槽,口针纳入凹槽中。上颚口针包被于下颚口针之外,骨化程度较强,尖端有倒刺,主要起穿刺作用;下颚口针较细,左右两侧嵌合时内面的两条纵沟可以形成食物管和唾液管。下颚须和下唇须退化或消失,口针基部着生有舌,食窦可以形成抽吸结构,加强对液体食物的取食能力。
由于两对口针沟脊相互嵌接成束,只能上下滑动而不能分离,因而在取食时通过两上颚交替刺入组织内。喙管在取食之前用来探索取食部位,在口针刺入后留于外部起支撑作用。食窦肌肉收缩,使口腔内形成真空,唾液经唾液管注入组织,汁液经食物管进入消化道,从而完成取食过程(图7-7)。
图7-7 蝉的口器,示刺吸式口器结构
1~3—蝉的口器;4—口针横切面;5—口腔纵切面,示唾唧筒
(1~4仿周尧;5仿Snodgrass)
刺吸式口器在不取食时,口器贴于腹面,刺吸式口器昆虫的头式为后口式。刺吸式口器的危害特点为:由于取食的是汁液,在受害组织体表不易发现明显的痕迹,但是在取食过程中会将唾液注入取食组织,唾液酶会使组织受损。若大量害虫共同取食会造成营养流失而生长不良,甚至致死。刺吸式口器昆虫取食过程中还会传播病毒,从而使取食对象因为其取食间接遭受病害侵袭。
(3)虹吸式口器。虹吸式口器是鳞翅目昆虫成虫特有的口器类型。其最主要的特点是具有一条由下颚的外颚叶延长形成的能卷曲和伸展的喙。口器上唇退化为一条狭窄的横片。多数种类上颚退化或消失。下颚的轴节和茎节缩入头内,下颚须不发达。喙由相间排列的骨化环和膜质环组成,因而可以自由伸展和卷曲。不取食时,喙卷曲于两下唇须之间,取食时伸展开探入花管底部取食花蜜。一般种类无穿刺能力,少数吸果蛾类的喙能穿破果皮吸食果汁。有的成虫期的蛾类不取食,因此喙退化(图7-8)。
虹吸式口器昆虫成虫一般不造成危害,反而有助于植物的传粉。但是其幼虫期为咀嚼式口器,许多种类是农林业的重要害虫。
(4)嚼吸式口器。嚼吸式口器是部分高等膜翅目昆虫所特有的口器类型,兼有咀嚼和吸收的功能。该类型口器上唇与咀嚼式口器上唇类似,上颚发达,可用以咀嚼花粉、筑巢等。下颚的外颚叶延长呈刀片状;内颚叶和下颚须退化;下唇须长,中唇舌延长,端步形成中舌瓣,侧唇舌小。下颚和下唇则特化为可以临时吸吮液体的喙(图7-9)。
图7-8 鳞翅目成虫口器,示虹吸式口器结构
1—头部侧面观;2—喙的横切面
(1.仿彩万志等;2.仿Eidmann)
具嚼吸式口器昆虫取食时,下颚的外颚叶包被在中唇舌背、侧面形成食物道,下唇须贴在中唇舌腹面形成唾液道,内颚叶和内唇覆盖于舌基部的侧方和上方,口前腔闭合,形成了临时的喙。不取食时,下颚与下唇分离,弯折于头下。
(5)锉吸式口器。锉吸式口器是蓟马类昆虫所特有的口器类型。鞘状,上颚左右不对称,喙由上唇、一部分下颚和下唇组成,左上颚和一对下颚特化成3根口针,唾管由舌与下唇的中唇舌围成。左上颚基部膨大,内有缩肌,用以刺破组织表皮。下颚的内颚叶形成下颚口针(图7-10)。
图7-9 蜜蜂的口器,示嚼吸式口器
1—后面观;2—喙管正面观
(仿Snodgrass)
蓟马取食时,喙贴于取食对象表面,刮破寄主组织。植物叶片被害部位会出现变色、畸形或皱缩卷曲等症状。有观点认为锉吸式口器是咀嚼式口器向刺吸式口器进化的中间过渡类型。
(6)刮吸式口器。刮吸式口器为双翅目蝇类幼虫特有的一种高度退化的口器类型,外部仅见1对口钩用以刮破食物,然后吸收汁液和固体碎屑(图7-11)。对于口钩的来源尚无定论,因为在脱皮时口钩也会脱落,所以被认为是一个高度骨化的次生构造。
图7-10 蓟马的口器,示锉吸式口器
1—头部正面观;2—头部侧面观;3—喙横切面
(1、2.仿Matheson;3.仿Eidmann)
其他口器类型还有舐吸式口器(如双翅目蝇类成虫)、捕吸式口器(如脉翅目昆虫幼虫)、刺舐式口器(如双翅目吸血性虻类昆虫)等。以上几种口器类型的昆虫在农林业害虫中一般不具有重要地位,不再赘述。
许多昆虫主要在幼虫期为害,口器类型及食性与成虫有所不同。鳞翅目幼虫的口器下颚、舌和下唇合并,下颚位于两侧,下唇和舌位于中央,顶端具有吐丝器,被称为咀纺式口器。叶蜂类幼虫口器结构与鳞翅目幼虫相似,只是吐丝器为一个开口所代替。
学习口器类型和为害征状在园林业生产实践中具有重要意义。一方面有助于认识害虫为害方式,可以根据为害状推断害虫种类;另一方面可以根据害虫种类所具有的口器类型采取相应的防治措施。将胃毒剂喷洒在害虫取食对象表面可以防治具咀嚼式口器的害虫;用内吸剂可以防治具吸收式口器的害虫,害虫取食对象吸收药剂后在害虫取食过程中进入虫体内,从而达到防治效果;触杀剂是通过体壁起作用的,对于任何口器类型的昆虫都有防效。
图7-11 蝇蛆的口器,示刮吸式口器
(仿Snodgrass)
4.颈部
昆虫的颈是头部和胸部的连接部分。多数学者认为颈是一个扩大的节间区,一部分来自下唇节,一部分来自胸节。颈的外壁上着生有数目不等的小骨片,称为颈片。越原始的类群颈片越发达,其分布部位也多变,但以侧面的颈片最为重要。受到源于次后头内脊和前胸背板的肌肉牵引,颈部可以灵活伸缩与弯曲,从而带动头部运动。
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