园林植物保护：主要病原真菌类群

（一）鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）

鞭毛菌亚门真菌约有1100种以上，大多数生于水中，少数两栖和陆生。它们有的营腐生活，也有的是寄生的，有些是植物上的活体寄生菌。典型特征是营养体多为无隔的菌丝体，少数为原质团或具细胞壁的单细胞；无性繁殖产生游动孢子；有性生殖形成休眠孢子（囊）或卵孢子。与园林植物病害密切相关的鞭毛菌主要有。

1.腐霉属（Pythium）

孢囊梗菌丝状。孢子囊球状或姜瓣状，成熟后一般不脱落，萌发时产生泡囊，原生质转入泡囊内形成游动孢子。有性生殖在藏卵器内形成一个卵孢子（图2-7）。腐霉菌多生于潮湿肥沃的土壤中，如引起多种园林植物幼苗根腐病和猝倒病。

图2-7　腐霉菌

1—孢囊梗和孢子囊；2—孢子囊萌发形成泡囊；3—雄器、藏卵器和卵孢子
（仿李怀方，2001）

2.疫霉属（Phytophthora）

孢囊梗分化不显著至显著，孢子囊在孢囊梗上形成。孢子囊近球形、卵形或梨形，成熟后脱落，萌发时产生游动孢子或直接萌发长出芽管。游动孢子在孢子囊内形成，不形成泡囊。有性生殖也在藏卵器内形成一个卵孢子。寄生性较强，多为两栖或陆生，疫霉菌引起的园林植物病害，如柑橘褐腐病（Phytophthora citrophthora）、柑橘脚腐病（P.parasitica）、芍药（牡丹）疫病（P.cactorum）、常春藤疫病（P.nicotiana）等。

3.霜霉菌

霜霉菌是高等的鞭毛菌，全都是植物上的专性寄生菌，以吸器伸入寄主细胞内吸收养分。孢子囊在孢囊梗上形成，孢子囊卵圆形，顶端乳状突起有或无，萌发时产生游动孢子或直接萌发出芽管。有性生殖也在藏卵器内形成一个卵孢子（图2-8）。霜霉菌主要包括霜霉属（Peronospora）、假霜霉属（Pseudoperonospora）、盘梗霉属（Bremia）和单轴霉属（Plasmopara）等真菌，可引起葡萄、月季、菊花、二月兰和矢车菊等园林植物的霜霉病。

图2-8　霜霉菌孢囊梗、孢子囊和卵孢子

1—霜霉属；2—假霜霉属；3—盘梗霉属；4—单轴霉属
（仿李怀方，园艺植物病理学）

4.白锈菌属（Albugo）

白锈菌也是活体寄生物，菌丝在寄主细胞间蔓延，以吸器伸入细胞内吸收营养。孢囊梗不分枝，短棍棒状，密集在寄主表皮下，排列成栅栏状，孢囊梗顶端串生孢子囊。孢子囊椭圆形，无色，成熟后由寄主表皮破裂散出白色锈粉。卵孢子壁厚，表面有瘤状突起。引起的园林植物病害有紫罗兰、牵牛花白锈病等。

（二）接合菌亚门（Zygomycotina）

陆生真菌。绝大多数为腐生菌，少数为弱寄生菌。接合菌的主要特征是营养体为无隔菌丝体；无性繁殖形成孢子囊，产生不能动的孢囊孢子；有性生殖产生接合孢子。本亚门真菌与园林植物病害有关的主要是根霉菌属（Rhizopus）。

根霉菌属（Rhizopus）。菌丝发达，分布在基质表面和基质内，有匍匐丝和假根。孢囊梗从匍匐丝上长出，与假根对生，顶端形成孢子囊，其内产生孢囊孢子。孢子囊易破碎，散出孢囊孢子。有性生殖形成接合孢子，但不常见。主要引起成熟期和贮藏期种实、球茎、鳞茎等的腐烂病，如百合鳞茎软腐病等（图2-9）。

图2-9　根霉属

1—孢囊梗、孢子囊、假根和匍匐丝；2—放大的孢子囊、孢囊梗，示囊轴
（仿卢希平，园林植物病虫害防治）

（三）子囊菌亚门（Ascomycotinia）

高等真菌，大多陆生，有些子囊菌腐生在朽木、土壤、粪肥和动植物残体上，有些则寄生在植物、人体及牲畜上引起病害。许多子囊菌的菌丝体可以形成子座和菌核等变态结构，其形态差异很大。子囊菌的主要特征是营养体为有隔菌丝体，少数（如酵母菌）为单细胞；无性繁殖产生分生孢子；有性生殖产生子囊和子囊孢子（图2-10）。

图2-10　子囊果的类型

1—裸露的子囊层；2—闭囊壳；3—子囊壳；4—子囊盘子
（仿周仲铭，林木病理学）

大多数子囊菌的子囊产生在子囊果内，少数是裸生的。子囊果是由菌丝形成的具有一定形状的子实体。子囊果有4种类型:①闭囊壳。子囊果包被是完全封闭的，没有固定的孔口。②子囊壳。子囊果瓶型，有明显的壳壁组织而形成包被，包被有固定的孔口。③子囊盘。子囊果开口呈盘状、杯状或碗状。④子囊腔。子囊产生在子囊组织内，子囊周围不另外形成真正的子囊果壁。

与园林植物病害关系较密切的子囊菌主要有:

1.外囊菌属（Taphrina）

子囊裸露，平行排列在寄主表面，呈栅栏状。子囊长圆筒形，其中一般有8个子囊孢子，子囊孢子单细胞，椭圆形或圆形。外囊菌的无性繁殖是子囊孢子在子囊内芽殖产生芽孢子。外囊菌都是蕨类或高等植物的寄生物，引起叶片、枝梢和果实的畸形，如桃缩叶病（T.deformans）、梅花缩叶病等。

2.白粉菌

白粉菌是高等植物上的活体寄生物，菌丝表生，以吸器伸入表皮细胞中吸取养料。子囊果为闭囊壳，内生一个或多个有规律排列的子囊，闭囊壳外部有不同形状的附属丝。闭囊壳内的子囊的数目（1个或多个）及外部附属丝形态是白粉菌分属的依据。无性阶段由菌丝分化成直立的分生孢子梗，顶端串生分生孢子。由于寄主体外生的菌丝和分生孢子呈白色粉状，故引起的植物病害称为白粉病。白粉菌主要包括叉丝单囊壳属（Podosphaera）、球针壳属（Phyllactinia）、钩丝壳属（Uncinula）、单丝壳属（Sphaerotheca）等真菌（图2-11），引起的病害主要有黄栌、月季、紫薇、牡丹和丁香等园林植物白粉病。

图2-11　白粉菌闭囊壳、子囊和子蠹孢子

1—叉丝单囊壳属；2—球针壳属；3—钩丝壳属；4—单丝壳属
（仿许志刚，1997）

3.球壳菌

此类真菌的子囊果为子囊壳，散生或聚生，着生在基质表面，或半埋于寄主组织中，或埋生于子座内。子囊在子囊壳基部有规律地排列成子实层，子囊内一般含有8个子囊孢子。子囊孢子单胞、双胞或多胞，有色或无色。无性阶段一般很发达，产生大量的分生孢子。引起园林植物病害的重要属有:

（1）小丛壳属（Glomerella）。子囊壳小，壁薄，多埋生于子座内，没有侧丝。子囊棍棒形，子囊孢子单胞，无色，椭圆形（图2-12）。引起多种园林植物的炭疽病，如兰花炭疽病（G.cingulata）等。

图2-12　小囊壳属

1—子囊壳；2—子囊和子囊孢子
（仿李怀方，园艺植物病理学）

图2-13　黑腐皮壳属

1—子囊壳；2—子囊；3—子囊孢子
（仿许志刚，1997）

（2）黑腐皮壳属（Valsa）。子囊壳具长颈，成群埋生于寄主组织中的子座基部。子囊孢子单细胞，无色，腊肠形（图2-13）。引起的园艺植物病害如苹果腐烂病（V.mail）、梨腐烂病（V.ambiens）等。

（3）囊孢壳属（Physalospora）。无子座。子囊壳黑色，埋生于寄主组织内。子囊较大，棍棒状，子囊孢子单胞，无色，长度一般大于20μm。引起的园林植物病害如海棠轮纹病等。

4.腔菌

子囊果为子囊腔，即子囊着生在子座消解形成的腔中，因而子囊果壁是子座性质的，顶端孔口也是子座消解而来的。这种内生子囊的子座称作子囊座。有的子囊间有子座消解形成的丝状残余物即拟侧丝。有的子囊腔周围菌组织被挤压得很像子囊壳的壳壁，因而有人称为假囊壳，具有双层壁。腔菌无性阶段很发达，形成各种形状的分生孢子，其危害植物的主要是无性阶段。

引起园林植物病害的重要属有:

（1）痂囊腔菌属（Elsinoe）。每个子囊腔中只有一个球形的子囊。子囊孢子大多长圆筒形，无色，有3个横隔。其无性阶段为痂圆孢属（Sphaceloma）。此属真菌大都侵染寄主的表皮组织，引起细胞增生和组织木栓化，使病斑表面粗糙或突起，因引起的病害一般称作疮痂病。引起的园林植物病害如葡萄黑痘病（E.ampelina）、柑橘疮痂病（E.fawcetti）等。

图2-14　黑星菌属

具有刚毛的假囊壳和子囊孢子（仿李怀方，园艺植物病理学）

（2）球腔菌属（Mycosphaerella）。子囊座生于寄主叶片表皮层下。子囊圆桶形，初期束生，后平行排列，无拟侧丝。子囊孢子椭圆形，无色，双胞。主要引起的园林植物的叶斑病。

（3）黑星菌属（Venturia）。假囊壳大多在病株残余组织的表皮下形成，孔口周围有少数黑色、多隔的刚毛（图2-14）。子囊棍棒形，平行排列，其间有拟侧丝。子囊孢子椭圆形，双胞，无色或淡黄色。此属真菌大多危害果树和树木的叶片、枝条和果实。如苹果黑星病、梨黑星病、杨树黑斑病等。(www.xing528.com)

5.盘菌

这类真菌的子囊果是子囊盘。子囊盘多呈盘状或杯状，有柄或无柄，开口为由子囊和侧丝组成的、排列整齐的子实层。无性阶段不如其他子囊菌那样发达，很多不产生分生孢子。盘菌大多为腐生菌，少数可以寄生在植物上引起病害。引起园艺植物病害的重要属有:

（1）核盘菌属（Sclerotinia）。菌丝体形成菌核，菌核萌发产生具长柄的褐色子囊盘。子囊与侧丝平行排列于子囊盘的开口处，形成子实层。子囊棍棒形，子囊孢子椭圆形或纺锤形，无色，单细胞。引起的园林植物病害如非洲菊菌核病（S.sclerotiorum）、风信子菌核病（S.bulborum）等。

（2）散斑菌属（Lophodermium）。子囊盘埋生在长形子座中，椭圆形，黑色，张开时纵裂成长缝。子囊棍棒状，有侧丝；子囊孢子线型或针形。常引起观赏五针松落叶病。

（四）担子菌亚门（Basidiomycetes）

担子菌亚门真菌是最高级的一类真菌，寄生或腐生，其中包括可供人类食用和药用的真菌，如平菇、香菇、草菇、猴头菇、木耳、银耳、竹荪、灵芝、茯苓等。其主要特征是营养体为有隔菌丝体。多数担子菌营养菌丝体的每个细胞都是双核的，所以也称双核菌丝体。双核菌丝体可以形成菌核、菌索和担子果等机构；担子菌一般没有无性繁殖，有性生殖除锈菌外，通常不形成特殊分化的性器官，而由双核菌丝体的细胞直接产生担子和担孢子。高等担子菌的担子散生或聚生在担子果上，常见的担子果，如蘑菇、木耳等。担子上着生4个小梗和4个担孢子。与园林植物病害关系较密切的担子菌主要有:

1.锈菌

活体寄生菌，以吸器伸入寄主细胞内吸取养料。在锈菌的生活史中可以产生多种类型的孢子，典型锈菌具有5种类型的孢子，即性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子。冬孢子主要起越冬休眠的作用，冬孢子萌发产生担孢子，常为病害的初次侵染源；锈孢子、夏孢子是再次侵染源，起扩大蔓延的作用。有些锈菌还有转主寄生现象。锈菌引起的植物病害，由于在病部可以看到铁锈状物（孢子堆）故称锈病。引起园林植物病害的重要属如下（图2-15）。

图2-15　引起植物锈病的重要病原属

1—胶锈菌属（a.锈孢子器；b.锈孢子；c.性孢子器；d.冬孢子）；2—柄锈菌属；3—多胞锈菌属；4—层锈菌属；5—单胞锈菌属；6—栅锈菌属
（仿李怀方，园艺植物病理学）

（1）胶锈菌属（Gymnosporangium）。冬孢子双细胞，浅黄色至暗褐色，具有长柄；冬孢子柄遇水膨胀胶化；锈孢子器长管状，锈孢子串生，近球形，黄褐色、表面有小的瘤状突起；无夏孢子阶段；该属锈菌大都侵染果树和林木，转主寄生，即担孢子侵染蔷薇科植物，如梨树等，而锈孢子则侵害桧属植物。引起的园林植物病害如梨-桧锈病、贴梗海棠锈病等。

（2）柄锈菌属（Puccinia）。冬孢子有柄，双细胞，深褐色，单主或转主寄生；性孢子器球形；锈孢子器杯状或筒状，锈孢子单细胞，球形或椭圆形；夏孢子黄褐色，单细胞，近球形，壁上有小刺，单生，有柄。引起的园林植物病害如美人蕉锈病、锦葵锈病、结缕草锈病等。

（3）层锈菌属（Phakopsora）。冬孢子无柄，椭圆形，单胞，在寄主表皮下排列成数层，夏孢子表面有刺。引起的园林植物病害如枣树锈病、葡萄锈病等。

（4）多胞锈菌属（Phragmidium）。冬孢子3至多细胞，壁厚，表面光滑或有瘤状突起，柄基部膨大。引起的园林植物病害如玫瑰锈病、月季锈病等。

（5）单胞锈菌属（Uromyces）。冬孢子单细胞，有柄，顶端较厚。夏孢子单细胞，有刺或瘤状突起。能引起多种园林植物病害。

（6）柱锈菌属（Cuonartium）。冬孢子无柄，单胞，淡黄褐色，很多冬孢子紧密连结成柱状，外露于寄主表皮。引起的园林植物病害如栗毛锈病、松芍锈病等。

（7）栅锈菌属（Melampsora）。冬孢子单细胞，无柄，排列成整齐的一层。夏孢子表面有刺或瘤状突起。引起的园林植物病害如垂柳锈病等。

2.黑粉菌

黑粉菌以双核菌丝在寄主的细胞间寄生，一般有吸器伸入寄主细胞内。典型特征是形成黑色粉状的冬孢子，萌发形成先菌丝和担孢子。黑粉菌的分属主要根据冬孢子的形状，大小，有无不孕细胞，萌发的方式及冬孢子球的形态等。引起的园林植物病害如黑麦草条形黑粉病、早熟禾黑粉病等。

3.层菌

层菌一般有比较发达的担子果，它们大多是腐生的，少数是植物病原菌。担子在担子果上很整齐的排列成子实层，担子有隔或无隔，一般外生4个担孢子，层菌通常只产生有性孢子即担孢子，很少产生无性孢子。病害主要通过土壤中的菌核、菌丝或菌索进行传播和蔓延。层菌一般是弱寄生菌，经伤口侵入到果树根部或枝干的维管束，主要破坏木质部，造成根腐或木腐。引起的园林植物病害，如苹果紫纹羽病（Helicobasidium mompa）、桃木腐病（Fomes julvus）和花木根朽病（Armillariella tabescens）等。

（五）半知菌亚门（Deuteromycotina）

半知菌亚门的真菌，很多是腐生的，也有不少种类是寄生的，在半知菌的生活史中只发现其无性阶段，未发现有性阶段，所以称为半知菌或不完全真菌。当发现其有性阶段时，大多数属于子囊菌，少数属于担子菌。半知菌主要特征是营养体为分枝繁茂的有隔菌丝体；无性繁殖产生各种类型的分生孢子；有性阶段尚未发现。

着生分生孢子的机构有各种类型（图2-16）。有的无分生孢子果，分生孢子梗散生，或束生，或着生在分生孢子座上；有的形成孢子果，分生孢子梗和分生孢子着生在近球形、具孔口的分生孢子器中，或盘状的分生孢子盘内。多年来，真菌学家关于半知菌的分类意见有较大差异，但目前主要以分生孢子梗着生的方式、分生孢子的生成方式和分生孢子的形态特征（图2-17）等为依据对半知菌进行分类。

图2-16　半知菌的子实体与菌核

1—分生孢子器外形；2—分生孢子器剖面；3—分生孢子梗；4—分生孢子盘；5—菌丝及菌核
（仿李怀方，园艺植物病理学）

与园林植物病害有关的半知菌，有下列几类:

1.丛梗孢菌

分生孢子着生在疏散的分生孢子梗上，或着生在孢梗束上，或着生于分生孢子座上。分生孢子有色或无色，单胞或多胞。引起园林植物病害的重要属有:

（1）粉孢属（Oidium）。菌丝体白色，表生。分生孢子梗直立，不分枝。分生孢子长圆形，单胞，无色，串生，自上而下依次成熟。能引起多种园林植物的白粉病，如大叶黄杨白粉病。

（2）轮枝孢属（Verticillium）。分生孢子梗呈轮状分枝，分生孢子卵圆形至椭圆形，无色，单胞，单生或丛生。引起的园林植物病害如黄栌枯萎病等。

图2-17　半知菌分生孢子形态

1—单胞孢子（叶点霉属）；2—双胞孢子（盘二孢属）；3—多胞孢子（镰孢菌属）；4—砖隔孢子（链格孢属）；5—线形孢子（尾孢属）；6—螺旋孢子；7—星状孢子
（仿邢来君，普通真菌学）

（3）青霉属（Penicillium）。分生孢子梗直立，顶端呈一至多次扫帚状分枝，分枝顶端形成瓶状小梗，其上产生成串的分生孢子。分生孢子单胞，无色，卵圆形。引起的园林植物病害，如柑橘青霉病、百合鳞茎青霉病等。

（4）葡萄孢属（Botrytis）。分生孢子梗细长，灰褐色，有分枝，分枝顶端常明显膨大呈球状，上面有许多小梗，其上着生分生孢子。分生孢子聚生成葡萄穗状，分生孢子卵圆形，单胞，无色或灰色。菌核不规则，黑色。引起的园林植物病害如月季、仙客来、秋海棠等植物的灰霉病（B.cinerea）等。

（5）尾孢属（Cercospora）。分生孢子梗黑褐色，丛生于子座组织上，不分枝，直或变曲，有时呈屈膝状。顶端着生分生孢子，分生孢子单生，无色或深色，线形、鞭形或蠕虫形，直或微弯，多胞。引起的园林植物病害如柿角斑病、石刁柏灰斑病等。

（6）链格孢属（Alternaria）。分生孢子梗淡褐色至褐色，单枝，短或长，弯曲或成屈膝状。分生孢子单生或串生，褐色，形状不一，卵圆形、倒棍棒形，有纵横隔膜，顶端常具喙状细胞。引起的园林植物病害如香石竹黑斑病，腊梅、荷花褐斑病等。

（7）镰孢霉属（Fusarium）。分生孢子梗聚集成垫状的分生孢子座，分生孢子梗形状大小不一。大型分生孢子多胞，无色，镰刀形。小型分孢子单胞，无色，椭圆形。引起的园林植物病害如香石竹和大丽菊枯萎病（F.sambucinum var.coeruleum=F.roseum）等。

2.黑盘孢菌

分生孢子着生在分生孢子盘上。引起园林植物病害的重要属有:

（1）炭疽菌属（Colletotrichum）。分生孢子盘生于寄主表皮下，有时生有褐色、具分隔的刚毛。分生孢子梗无色至褐色，短而不分枝，分生孢子无色，单胞，长椭圆形或新月形。可引起多种园林植物的炭疽病，如梅花炭疽病等。

（2）盘二孢属（Marssonina）。分生孢子盘小，生于叶的角质层下。分生孢子卵圆形至长圆形，无色，有一分隔，形成大小不等的细胞。引起的园林植物病害如月季黑斑病、夹竹桃黑斑病等。

3.球壳孢菌

分生孢子着生在分生孢子器内。引起园林植物病害的重要属有:

（1）叶点霉属（Phyllosticta）。分生孢子器埋生，有孔口。分生孢子梗短，分生孢子小，单胞，无色，近卵圆形。引起的园林植物病害如广玉兰斑点病、凤仙花斑点病等。

（2）茎点霉属（Phoma）。分生孢子器埋生或半埋生。分生孢子梗短，着生于分生孢子器的内壁。分生孢子小，卵形，无色，单胞。引起的园林植物病害如柑橘黑斑病、文竹枝枯病等。

（3）大茎点霉属（Macrophoma）。形态与茎点霉属相似，但分生孢子较大，一般长度超过15μm。引起的园林植物病害如海棠的轮纹病、君子兰叶斑病等。

（4）拟茎点霉属（Phomopsis）。分生孢子有两种类型:常见的孢子卵圆形，单胞，无色，能萌发；另一种孢子线形，一端弯曲成钩状，单胞无色，不能萌发。引起的园林植物病害如石刁柏茎枯病、栀子溃疡病等。

4.无孢菌

这类半知菌不产生孢子，只有菌丝体，有时可以形成菌核。引起园林植物病害的重要属有:

（1）丝核菌属（Rhizoctonia）。菌丝褐色，多为近直角分枝，分枝处有缢缩。菌核褐色或黑色，表面粗糙，形状不一，表里颜色相同，菌核间有丝状体相连。不产生分生孢子。这是一类重要的具有寄生性的土壤习居菌，主要侵染园林植物根、茎引起立枯病，如柑橘、翠菊立枯病等。

（2）小核菌属（Sclerotium）。菌核组织坚硬，初呈白色，老熟后呈褐色至黑色，内部色泽不一致，内部浅色。菌丝无色或浅色，不产生分生孢子。引起多种园林植物如牡丹、菊花、君子兰等的白绢病（Sclerotium rolfsii）。