资源与领域
领域可大可小,大者包括全部捕食范围,再小则包括生殖活动场所,甚至只限于交配场地或巢穴所在。这一方面决定于食源是否充足、稳定,另一方面也决定于动物防卫的能力。根据对蜥蜴、鸟类和灵长类的调查,领域大小与体重成正比。这是因为体重大者消耗食物也多。在鸟类中,肉食者的领域远大于植食者,可超过10倍以上,这是因为昆虫分布较稀而地面种子却比较集中。另一方面,在同一物种中,领域大小与地区食物密度成反比。例如,蜂鸟以花蜜为食,不同个体所占领域的大小相差可达百倍,但各自领域内的花朵数目几近相等。在实验室内以蜥蜴做实验,食物供应增加后其领域随即缩小,撤走供应,领域又恢复原有面积。一般说来,取食领域至少应能稳定地满足领主每日的消耗量。这包括两个因素:食物现存量和更新率。例如,蜂鸟熟悉自己领域内的食源情况,它巡回采集不同花朵的花蜜,保证蜜源不断更新。
在长期的进化道路上,生物都发展出经济地利用资源的策略。防卫资源固然保证了动物的食物供应,但防卫活动本身也消耗体内能量储备,这之间有个权衡问题。当食源高度丰富时,即便来侵者增加,松鼠也不再防卫自己的领域,这是因为自己的食物来源得到保证而防卫却消耗大量能量。另一方面,当领域内食源过分短缺难以满足每日需要时,领域也常被放弃。因此这里存在一个上限和一个下限,只有在这个范围内才出现占域行为。
资源还存在一个稳定问题。海中鱼群游动多变,对于海鸟来讲,这是一种资源在空间上的不稳定性。在雨季,热带草原极度繁茂,滋生的昆虫和地面散落的大量种子可供众多鸟类食用。但干季到来食源短缺,动物被迫休眠或迁移他处。这是一种资源在时间上的不稳定性。这两种情况都不利于占域行为的出现。但在森林中,昆虫数量不多但在空间和时间上却分布均匀,这就有利于食虫鸟类雌雄配对纷纷建立稳定的领域,借以从事取食、繁殖和育幼活动。(www.xing528.com)
领域范围不应超过领主的防卫能力。鸟类善飞,这就使它能防卫大片领域。但一般说来,领域主要限于“平面范围”内,过路飞鸟只要不栖息其内,领主并不干预。在平面行动的蚁类,也比飞行的蜂类表现出更明显的占域行为。水生动物中也是底栖鱼类的占域行为更突出。因此领域是以动物活动的基底为基础,在高度上所涉及的空间范围不大。
由资源的角度来看,占域行为有利于保证资源的合理利用。蝗虫这样繁殖快食耗大的动物可以在短期内使大片地区内的食物枯竭,最后导致本身大量死亡。但在许多鸟类,某些竞争失败未能占据领域者则不得机会交配,或在越冬期间死亡,这保证了种群数目的稳定。而胜利者得到充足食物供应乃得以平安和健康地发展。
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