迁徙的类型及动物迁徙行为

迁徙的类型

迁徙是指动物周期性地往返于不同地区之间的远距离移居行为，例如，候鸟的迁飞和鲸的洄游。鸟兽离巢觅食早出晚归，不论外出多远，这行为都不属迁徙范畴。这里远距离一词是相对于动物的身体大小和行动能力而言，可以由数十里直到近万里，但它们在其间往返的地区在气候、食物、天敌等生态因子上必然有所不同。周期性一词也只是指整个种群而言，王蝶至秋季可飞行2000～3000千米到南方越冬，成虫寿命不长而长途飞翔需时较久，故最后返回原地者已属子代，就个体而言可能并未经历一个完整周期。此外还有人用迁徙一词来概括动物的一切长途移动，但在这儿只限于返回原地的移居行为，不讨论巢区扩张以及一切一次性迁出的行为。另外还有一种漂泊的生活方式，例如，澳大利亚干旱区的野鸭巡回觅食，当地雨水稀少，且分布不规则，下雨地区一时食物较为丰盛，野鸭即游荡其间。野鸭栖息的地区变换不定，这种行为也不属于迁徙的范畴。地球上除赤道外均有明显的季节变化，食物、天敌等等亦随之增减波动。而高纬度地区的严冬低温非一般生物所能适应；有些植物以地下部分或种子越冬，有的动物栖息洞穴之内减少外出或甚至冬眠，有的动物则向温暖地区迁移，特别是在具备迅速行动能力的鸟类中就发展出长途迁徙的行为。

迁徙行为主要见于鱼类、鸟类和哺乳类，一般以一年为周期，其水平距离常跨越不同的温度带，且除幼体外主要采取主动移动方式。但有些低等生物，如海洋浮游动物有一种昼夜升降的垂直移动现象，习惯上也称之为迁徙，但这些行为不够典型或根本不符合前述定义。这些动物夜间升至水面表层取食，白昼则下降，这有助于避敌。光强和水温的变化可能是移动的触发因子。但其性质类似鸟兽觅食，并非两地往返移居。再如蝗虫，当虫口拥挤食物短缺时会出现一类群居型个体，它们群集起飞，主要被气流裹挟至低气压易降雨的地区。遇适当的潮湿环境条件蝗虫即停止移动，而且蝗虫发育成熟后即交配、产卵以至死亡。这是一种播散现象，也不是真正的迁徙。

一、迁飞

迁飞是空域迁徙的别称。空域辽阔易于定向，除异常天气外极少障碍，飞行速度也远比在水、陆迁徙为快，故在此出现最发达的迁徙行为如鸟类的迁飞。飞行最远的当属北极燕鸥，它们繁殖于欧洲、亚洲、北美洲的极地部分，但秋季却飞越重洋至南极浮冰上越冬，航程近18000千米。跨越赤道前平日赖以定向的太阳位于自己的南方，越过赤道后太阳却移至自己的北方，且旅途中日照长短及气候条件变化极大，但它们仍能准确地辨明时间和方向。一般鸟类的迁飞是往返于繁殖地区和越冬地区之间，两地都要求在栖居期间食源充足、天敌少。局部的气候变化和食源消长往往是迁飞的动因。因此，同一物种中可能同时存在迁飞和不迁飞两种类型，视栖息地区的情况而定。例如，西欧的环境条件稳定，当地的紫翅椋鸟不迁飞，而东欧越冬条件较差，那儿的椋鸟迁飞至西欧或北非越冬。在昆虫中也有真正的迁飞，例如，西方五月鳃角金龟成长后即迁至林区取食，待性成熟后再返回原地生殖，往返距离不大，但行为规律，且一生中可重复数次。再一类型昆虫迁徙是由繁殖地区至冬眠或夏眠地区，越冬或越夏后再返回原地排卵。王蝶可列入此型，它们在夏季生活于加拿大和美国北部，秋季南下至美国南缘冬眠，迁飞距离达3200千米上下。次春返回时速度较慢，出蛰后及途中可数次繁殖，故返回者主要为子代。此外，飞行哺乳动物蝙蝠也有类似的迁飞行为，如北美红蝠夏季栖息于加拿大和美国交界一带，10～11月间南飞至美国南部准备冬眠，甚至有跨海飞至百慕大群岛者。(www.xing528.com)

二、洄游

即水域迁徙。水体中较难定向，辽阔海域虽少障碍物，但行动难易全看行动方向与水流方向是否一致。大多数鱼类都有洄游行为。洄游大致有三类：①生殖洄游。指鱼在性成熟后由取食或越冬地区游向产卵场所的移动；②索饵洄游。生殖洄游之后，为了弥补身体亏耗需要大量捕食而进行的洄游。对雌鱼意义更大。因饵料生物数量的变动以及饵料生物本身也可能洄游，所以鱼类必须洄游以追逐食源。路程可长达几千里；③越冬洄游。喜温鱼类每当冬季降温时即游向温暖地区越冬，因洄游期间少食或不食，故常在索饵肥育之后进行。生殖洄游还有往返淡水海水之间者。平日栖居海内，至生殖季节溯河返回淡水内产卵者称溯河鱼类，如多种鲑鱼，包括中国的大麻哈鱼。幼鱼阶段时它们生活于淡水，两三年后入海。成鱼在海中度过两三冬再溯河而上，一路上顶急流、越浅滩、逆河千里，故常在产卵后死亡。标记实验证明，大西洋鲑鱼可返回原生长所在的河流。进一步实验证明，它们主要依靠嗅觉来辨认源流。但难以理解的是，幼鱼降河时的嗅觉记忆竟能维持数年之久。还有一类鱼称为降河鱼类，它们大部时间栖居淡水，只是在生殖季节入海产卵。如鳗鲡生于大西洋马尾藻海水深400～700米处。幼体被墨西哥湾流带至北美洲东岸或欧洲西岸。两三岁时发生变态，然后于春季溯河返家。在淡水中长至10～15龄再降河入海，回到马尾藻海产卵后死亡。除鱼类外，能长途洄游者还见于海兽，如南极鲸类常至非洲西北岸的大西洋海域或印度洋的亚丁湾和孟加拉湾等处越“冬”（相当北半球夏季），而部分北极蓝鲸也可抵达印度洋越冬。两栖类和爬行类中少有能远途洄游者，但海龟却属例外，绿龟生于大西洋西部的阿森松岛，却远渡重洋至巴西东岸海域取食，两地相距约2000千米。

三、陆地迁徙

陆地障碍较多，动物难以直线行进，而且陆行速度不快，消耗却较大，故陆地迁徙较不发达。显见的例子，如北美驯鹿夏季取食于北极圈内冻原上，7月开始南下然后在泰加林中越冬，至次春2～3月间再度北移，每年都走同一路线。非洲的斑马在干湿季节变动时追逐水草，可游动千里以上。此外还有一类垂直迁徙：某些小动物在山区高处繁殖，但当天气转寒时下至山脚或平原越冬。它们移动的路程虽短，但随季节往返于两种生态环境之间，这种行为仍属典型的迁徙。