生物多样性原理与可持续发展

（一）系统稳定性与中度干扰原理

1．生态系统稳定性：运动与静止的辩证关系

生态系统的稳定性是一个涵盖性广的术语，一般是指生态系统对干扰的抵抗力、受干扰后的恢复力以及由环境波动而引起的变异等现象。自20世纪中叶以来，生态系统稳定性研究就一直是生态学的热点问题。稳定性可区分为生态系统结构（群落组成及联系）的稳定性与生态系统功能（如生产力、凋落物的分解速率等）的稳定性。而根据另外的分类方式，稳定性又可分为由环境扰动引起的系统变异、系统对干扰的抵抗力、受干扰后的恢复力以及弹性等。系统的变异指系统某项功能围绕其平均值的变化；抵抗力指系统自身具备抵抗干扰并维持原来状态不变的能力；而关于恢复力与弹性的定义目前仍存在争议，有研究认为，恢复力是系统补偿由于干扰而丧失的生物量的能力，而弹性则是系统受到干扰后恢复至原有状态的能力。

随着人口的增长和科学技术的进步，人类活动对地球生态系统变异和稳定性的影响越来越明显。当代人类活动极大地改变了大气组成和地表覆被，从而破坏了地球的能量平衡，引起了全球气候变化。化石能的大量使用、工业化和城镇化，造成全球性环境污染、臭氧层空洞和温室效应。仅几代人就消耗了过去几亿年所形成的化石燃料；大面积地表被人类改造，并产生了影响生物多样性、营养物循环、土壤结构、气候等方面的明显后果。目前农业肥料中所固定的氮比陆地生态系统自然固定的氮还多。由于人类直接或间接使用的水资源已超过所有净水资源的1／2，在许多地区，地下水资源已面临枯竭；海岸与海洋生境已被改变，50%的红树林消失；海洋鱼类被过度捕捞或已经捕竭。总之，近几十年来高强度的人类活动造成了全球生态系统功能和稳定性的破坏，探究由人类活动导致的氮富集对生物多样性以及生态系统造成的扰动也是十分必要的。

2．生态学中的中度干扰假说

干扰是自然界的普遍现象，它经常会反复地出现。连续的群落中出现空地（如林窗）是普遍的现象，而空地经常由干扰构成。森林中的林窗可能由大风、雷电、砍伐、火烧等引起；草地群落的干扰包括放牧、动物挖掘、践踏等，并且缺口形成的频率影响物种多样性。从另一个角度看，这种局部的更新是整个系统不出现大涨落的基本因素。在探讨多样性和干扰之间的关系时，科纳（Conne）等在研究珊瑚和树木等固着性生物的案例中发现，物种多样性最高并非发生在干扰的强度（频度）最高或最低时，而是在不高不低的中度（并非指中数或平均值）。据此，他提出中度干扰假说：在干扰强度过高时，会导致大多数物种难以生存，仅有少数繁殖力或扩张力强的拓殖者能够生存，如老鼠和禾草；干扰强度太低时，优势的竞争者会排斥劣势的物种，物种多样性不高；因此，只有在适度的干扰之下，拓殖者和竞争者能够共存，因而有最高的物种多样性。总体上，干扰和多样性之间呈现驼峰状关系（见图2-2）。保持多样性就是保持了系统应对未来各种变化的能力，所以中度干扰对系统来说具有增强稳定性的作用。

图2-2　中度干扰假说的概念模型

a为干扰强度低时，物种多样性不高；b为干扰强度适中时，物种多样性最高；c为干扰强度过高时，物种多样性也不高。

人类社会经济活动的强度是决定城市生物多样性分布格局的重要因素，在某种程度上，人类活动对城市生物多样性的影响可能远大于自然环境因子。城市化进程中，我们可以根据中度干扰假说，设计中度干扰情形，合理地管理和规划城市。例如，在城市绿地中对乔木和灌木进行适当修剪增加了城市植物的生产力，对节肢动物（昆虫）群落均有显著的影响——高强度的人为管理直接降低了草坪生态系统的生物多样性，因此适当减少施肥和修剪频度，对保护草坪的生物多样性会有很大帮助。德国早在20世纪80年代就已经设立了城市中的杂草保护区块。现在中国一些地方（如北京）也有提议，保护城市草坪中自然植物的“入侵”。城市生物多样性格局在很大程度上决定了城市景观的生态系统功能与服务，对城市的可持续发展、生态文明建设有着重要的意义。

对系统来说，适度干扰是必要的。例如，美国为了保持经济活力运用反托拉斯法，阻止大公司的垄断，保护企业多样性，增加活力。这相当于中度干扰。中国人早已意识到这个原理，例如“居安思危”“如履薄冰、如临深渊”“好战必亡、忘战必危”，已经有近3000年。

（二）多样性的效应及共存机理——从生命系统到生态文明

多样性是对系统属性的一种度量，是系统某一层次组分的相异的多样化程度。生物多样性指全球或某区域中某一等级层次生命系统中的生物的多样化表现。生物多样性主要表现在三个方面：遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性。

1．从生物多样性的效应看文明共存的意义

生物多样性与生态系统功能是生态学中的重要问题。生态系统功能是指系统在所处环境中起到的作用，是系统在内部和外部联系中表现出的特征和能力。生物多样性影响系统生产力、资源利用率、系统稳定性及群落的入侵敏感性。当两物种或多物种混生时，功能的表现有多种可能。以两物种的生物量为例（见图2-3），可以看出多个可能的动态变化。各群落的植株总量相同，且每个物种各占一半，交错分布。当两物种相互独立，不存在相互作用时，混合群落的产量等于两物种的单作产量的均值（b-b）。当种间竞争较为激烈时，只有较强资源竞争力的优势种群得以生存，此时系统的产量不会超过最高产的单作物种（p，p＋s）。若物种间存在互补，包括生态位分化（如物种利用不同的资源，或者在不同时间、空间利用相同资源，会增加群落利用的总资源量）或者种间互促作用（特定物种改善了严酷的环境或者为其他物种提供了资源，如固氮豆类植物和非豆科植物能相互促进对方的生长），此时可引发系统出现超产，混种群落产量高于单种群落产量的最高值（oyA，oyAB）。相反，当发生种间抑制作用时，混种群落的产量将低于单种群落产量的对应值（uyA，uyAB）。

图2-3　混合群落和单种群落的生物量（May，1976）

从左到右分别为：mA，物种A单种时的生物量（黑色）；mB，物种B单种时的生物量（灰色）；b-b，A与B混种，密度均为单种一半时，各自产量也为单种一半（物种均不受对方影响）；p，混种时物种A产量增加（相对于单种一半），B不变，总量和单种时最高产量相等；p+s，混种时物种A产量增加，B受到抑制，但混种产量和单种最高值相等；oyA，A产量与单种时一致，B产量不变；oyAB，A、B产量均和单种时相等；uyA，A产量低于单。种一半，B为单种一半；uyAB，A、B产量均低于单种一半。

如果我们将物种比拟成飞机机翼上的铆钉，目前多样性与生态系统功能关系研究结果主要表现为三种情形（见图2-4）：

图2-4　生物多样性与生态系统功能关系（Cardinale et al．，2011）

（1）飞机机翼上有很多冗余的铆钉，丢失一定数量的铆钉并不会影响飞机的机翼。类似地，对特定生态系统功能，某些物种冗余时，最初多样性的丢失对生态系统功能只有很小的影响，而更多多样性的丢失会加速影响。

（2）飞机机翼有一些关键的铆钉，这些铆钉的丢失会严重影响机翼。类似地，对特定生态系统功能有较强影响力的关键物种的丢失，会导致生态系统功能的急剧下降。

（3）每个铆钉对机翼的影响是均等的。类似地，生态系统功能会随着多样性丢失的比例等比例下降。

人类社会系统中也具有类似的现象。企业内各部门有不同的职权和职责：如销售部负责销售计划的拟定、检查和执行；设计部负责广告的创作、设计和制作；人事部负责公司人力资源管理方针等。良好的组织结构、合理的分工、人与事的良好匹配能促进企业的良好运行，提高企业的收益。而在一些政府机关里，精兵简政，减少相关机构和人员，可能并不会影响政府的正常运转，甚至会比以前运转得更好。

若将每个民族甚至每一个文明类比为物种，以世界文明的进步为生态系统功能，每个民族或每个文明对世界文明的发展都有不可取代的贡献。人类需要的是一个求同存异以及多元文明所构成的和谐世界。历史证明，自我封闭、对其他文明采取排斥对立态度的民族，最终要退出历史舞台；只有善于从其他文明中吸取营养和精华的民族，其生命力才会经久不衰。希腊学习埃及，罗马借鉴希腊，阿拉伯参照罗马帝国，中世纪的欧洲又模仿阿拉伯，而文艺复兴时期的欧洲则仿效拜占庭帝国。今天，欧洲文化吸收了许多其他民族文化的因素，在现代化前进的道路上，东方各民族也在虚心学习西方的优秀文化以充实自己、提高自己。因为每一种民族文化或每一个文明都具有其他文明所没有的优势因素。在工业文明之前，中国的农业文明持续不断发展，也是不断继承了其他文明的因素，如胡服骑射。在农业上，虽然中国是农业起源中心，但也不断引进动植物及新品种，如小麦、玉米、番薯等，从而使中国农业文明中种植业具有高度的多样性。

这种全球利益紧密联系与合作的关系要求人类各文明之间、各国和各民族之间彼此认识到对方的文明价值，尊重差异、理解个性，充分发挥每个文明的功能，尊重、保持和发展文化多样性。既要认同本民族文化，又要尊重其他民族文化，相互借鉴，求同存异，尊重世界文化多样性，共同促进人类文明的和谐与繁荣进步。

2．多物种共存的方式对文明共存的启示

（1）竞争

物种之间可能表现出相互阻碍的关系，某一物种的增长可引发另一物种的减少，我们把这种关系称为竞争。竞争可以分为资源利用性竞争和相互干涉性竞争两类。在资源利用性竞争中，两种生物之间没有直接干涉，只有因资源总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖和生长的间接影响。而在相互干涉性竞争方式下，个体直接作用，这种干扰性竞争最明显的例子是动物为了竞争领域或食物进行的打斗。在生态系统中，种群间竞争是决定物种种群大小的主要因素。

物种内也存在竞争，与种群内个体密度紧密相关。无论何时产生竞争，它都既来源于密度又作用于密度，因此，种群中个体竞争具有调节种群中个体数量的作用。种内合作也是种群非常重要的方面。种群功能最重要的特征就是对外竞争——提高对其他物种的竞争力，以使本种获得更多的资源，占据更好的生境，从而对整个群体有利。另外，种内合作对提高后代成活率及种群密度方面有重要意义，如雌雄双方或家族、社群共同育幼对于提高育幼成功率十分有利。还有，上面已经讲过，群体合作对环境胁迫的耐受、对捕食者的防御等方面的影响均有利于种群的生存和发展。

（2）合作与共生

两种生物必须生活在一起，分开后两个种都不能生活，这种对双方相互有利的关系称为共生，也称互利共生。有些生物在一起时获得好处，但并未达到离开对方不能生存的地步，这种关系称为合作。生态系统中的大部分生物都有互利共生的关系，如地衣是藻-菌共生体，根瘤是细菌-豆科植物共生体，草地和森林优势植物的根多与真菌共生形成菌根，多数有花植物依赖昆虫传粉，大部分动物的消化道也包含着微生物群落。

生物界中的共生具有各种各样的表现，主要表现在行为上的共生：包括种植和饲养的共生、有花植物和传粉动物的共生、动物消化道中的共生、高等植物与真菌的共生（菌根），生活在动物组织或细胞内的共生体，人类与农作物和家畜的关系是一种饲养共生关系。

值得一提的是，真核生物细胞进化的内共生学说，认为具有三羧酸循环的真细菌（原线粒体）吞入发酵厌氧微生物而产生的拟变形虫是一切真核生物的起源；而吞入蓝藻形成叶绿体又是营自养生活的植物的起源。

世界人口自渔猎时代过渡到农业社会后的增长本身证明了从这种互利共生所获得的好处。虽然人类不能进行试验，但不难意识到，一旦稻、麦等作物消失将对人类造成严重的影响。人类又是社会动物，会本能性地寻找盟友以让自己更强大，人与人的合作可以以长补短，共同赢利。进化中，竞争只是一个方面，而合作是主流，合作是进化中的根本动力。目前已知合作行为有五种不同机制，即亲缘选择——与遗传亲属合作，直接互惠——我帮你、你帮我，间接互惠——我帮你、别人帮我，网络选择——邻里互助，群体选择——合作者多的群体胜出。在一定条件下，以上的任何一种机制都能促进合作行为的出现。其中间接互惠机制促使了“社交情报”和人类语言的诞生。合作是人类社会的最大成功。一个文明体本身就是一个庞大的合作体系，不同地区、不同国家、不同文明之间资源的分配、技术的共享以及文化的交流使整个社会系统有效运转。1991年12月，欧洲共同体马斯特里赫特首脑会议通过《欧洲联盟条约》，通称《马斯特里赫特条约》（简称《马约》）。1993年11月1日，《马约》正式生效，欧盟正式诞生，其宗旨是“促进和平，追求公民富裕生活，实现社会经济可持续发展，确保基本价值观，加强国际合作人与人合作、国与国之间合作、区域和区域之间合作”，都是为了使我们当下生活得更好。而如何使人类的有智生活稳定地存在于地球上，需要当代人与未来合作。我们需要在当下付出代价，让未来的世代受益，这是实现生态文明所需要的。与未来合作，远离普遍的自私，强调了制度设计者的重要性。实现生态文明是一场全球博弈，需要人们为大局作出一些牺牲，尊重自然，保护自然，为后人“乘凉”而“种树”。做好代际关系的合理优化，生态文明是有实现的可能性的。

（3）生态中的“平等交换”(www.xing528.com)

生态系统中不同功能群或营养级之间在原料、生物产品及劳务方面的互换过程称为交换。植物作为第一性生产者，几乎是生态系统中生物能量的全部来源。各种动物和微生物都是异养生物，以植物生产的能量和物质为食。植物给其他生物提供食物，既不是“无私奉献”，也不是“倒霉者”，而是整个系统进化的必然，也是植物自身发展的必需。生产者产品“库”中的能量物质必须运转出去才能进一步生产，而其他生物消费的最终产物也是植物进一步生产的原料来源。交换与生产两者相互依存，相互制约。交换的基础是系统中的功能分工，如果没有分工，也就没有交换。功能分工是生产发展的基础。交换的深度、广度和方式都是由生产的发展水平和结构决定的。交换能促进或限制生产的发展，是再生产过程中不可缺少的阶段，也是连接生产和消费的中间环节。

人类的采集狩猎也许仅仅是向大自然索取，但是进入农业文明后就开始“自食其力”了。进入工业社会后，人类开始反思这些索取对自然的破坏，开始保护一些自然生态系统，特别是对破坏的自然生态系统进行修复，开始“反哺”大自然。可持续发展必须建立在不破坏交换的原则基础上。例如，合理的砍伐是对森林原生态系统的一种服务，可以为森林中的树木生长和更新提供空间，并可以取得一些木材。但大面积砍伐是人类与森林不平等的交换，破坏了森林的生长能力和环境，导致严重的生态后果。人类在草地适度放牧可以提高草地的产草量，同时牲畜的粪便又为草地提供了营养供给，加强了原有的营养循环。但若过度放牧，则破坏了平等交换的原则，造成草场退化等严重的生态问题。集约化人工饲养繁殖，使其将牧草和饲料等植物能转变为动物能，完成取得肉、蛋、奶、毛畜产品等生产过程的产业，是人类与自然界动物和植物进行物质交换的重要环节。这些集约化的高效养殖场不但为人类生活提供肉、乳、蛋、禽等丰富食品，也为纺织、油脂、食品、制药等工业提供原料。

人类还没有充分考虑废物分解，即没有充分地将营养还回生态系统，而是额外生产了氮肥、磷肥等，这导致了废物的积累、原有循环的堵塞。人类必须让废物继续循环到为农业提供肥料的状态，才完成了对物质循环的整体加强。进行生态文明建设，应综合考虑生态系统中的生物、非生物和人类之间的相互作用，在平等交换的原则上进行可持续发展，从而实现不同社会目标的最佳平衡。中国曾经发展出的最优化渔业可持续模式——桑基鱼塘就是很好的范例。

随着经济全球化的发展，国际贸易往来也强劲增长。世界已经不再仅仅是交换丝绸、茶叶、自鸣钟等各文明产出的“稀奇玩意儿”，在各个领域、各个行业、不同民族、不同国家、不同文明之间都进行着经济交流和贸易往来。各国凭借着自身的资源优势在全球化贸易中扮演一个角色，如巴西是大豆、牛肉出口大国，澳大利亚、新西兰是奶制品出口大国。日本面积小，农牧业先天资源贫瘠，大多依赖进口来满足本国需要，但同时作为岛国和高技术国家，向外出口海产品和电子产品。在某一产业链上，一国作为生产者，而在另一产业链上，又可能转换为消费者的角色。国际贸易无疑是全球化驱动下资源重新配置的表现形式，它使得各国交换本国的原材料（包括自然资源和人力资源）以满足自身发展的需要。

这种贸易看似是“等价交换”，然而从生态学的角度来看，这种交换未必“平等”。考虑到资源开采对环境造成的影响，那些净出口国才是最终的承受者。

由于人们对不断增强的获得原料的国际贸易的依赖，关键资源正在变得短缺。随着财富的增长，各个国家都倾向于通过国际贸易减少对国内材料的开采，然而研究表明，物质消费的总量却几乎都在增加。人类正在以一种前所未有的程度使用自然资源。如果不能改变这种“不平等交换”，随着经济增长，消费造成的环境代价将会更大，这将不再只是一个国家的环境问题，而会造成全球性的影响。

（三）从生命系统自我调节看生态文明的持续

作为自组织系统，生态学各级系统都有自我调节机制。与人类社会密切的是种群中个体数量的自我调节。尽管外界因素对于种群规模有较大的影响，但种群作为一个系统，具有自我调节能力，大部分种群的密度总是具有平衡性和稳定性。种群自我调节是指当种群中个体数量超过某一水平时，能使种群中个体数量下降，而当低于这一水平时，能使种群中个体密度增长的自我调控机制。种群长期保持的这个水平称为种群密度平衡点。由于种群内个体密度平衡点通常就是环境对该物种个体数量所能容许的最高水平，所以又被称为种群的环境容纳量。种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。种群平衡是种群不断调节的结果。如每一次冬季的严寒或其他干扰，种群内个体数量都有下降，但每次数量下降以后，都逐渐恢复到原有水平。大型有蹄类、食肉类、蝙蝠，多数一年只产1仔，其寿命长，种群密度一般是很稳定的；昆虫中也有一些种群数量十分稳定。当然，环境容纳量不是一个点，而是一个范围。因为环境的许多方面都在发生着不断的变化，而且种群自身的行为也难以完全被预测。种群中始终有出生和死亡，即使具周期性的种群也不能有绝对严格的周期。各个种群一般均有一个平均密度或平衡水平，当种群密度偏离此水平时，种群就有重新返回原有水平的倾向，即使具有剧烈数量波动特点的种类，如旅鼠和北极狐等，其种群的周期性（即几乎定期的升降）也可看作一种稳定性。

种群的稳定性是种群内在调节因素和外部因素共同作用的结果。前者包括种内对食物和空间的竞争引起的系统宏观调节，具体体现生理、行为和遗传等调节机制；后者主要包括气候、捕食、寄生、种间竞争等方面。此外，生物因素影响容易导致周期性波动。

1．种群的自我调节与文明的自我调控

密度制约是种群自我调节的基础，在种群密度很低时，出生率会随密度的升高而增长，而死亡率却下降，即种群增长与密度正相关，此时的竞争为负竞争；密度上升到一定程度时，出生率和死亡率不随密度变化，个体之间开始产生一定的竞争，但几乎不会造成种群增长率的变化，种群进入分摊竞争阶段；密度再升高时，由于资源有限，种群增长与密度的关系成为负相关，即密度制约——种群内个体的数量越多，对于资源的竞争就越激烈，对每个个体的影响也越严重，死亡率可能会升高而出生率则下降，表现出争夺竞争。也就是说，种群有一个最适密度，过密和过疏都对种群产生不利的影响，对种群的增长起着限制作用，这就是阿利定律（A11ee’s principle）。种群密度从过疏到过密所经历的三个阶段表现出一条随密度变化的S形曲线。

从理论上讲，所有种群都存在以上三个竞争阶段，只是不同种在各个阶段所经历的时间长度不同。不同种类竞争方式不同就使得其种群密度的变化有很大差异。有些种在种群密度没有达到或接近环境容纳量时，种群内个体就以争夺竞争的方式存活，竞争失败的个体降低存活率及出生率，竞争取胜的个体存活与死亡受影响较小，这样的种群将在环境容纳量附近做小幅波动，不会破坏其生存环境。有些种类在种群密度达到并超过环境容纳量K时，种群内个体仍以分摊竞争方式存在，则种群表现为非密度制约。这种情况下每个个体均不具有充足的食物，生存状况较差，进一步发展必然破坏自身生存环境而衰落，大部分个体死亡，甚至有可能整个种群走向灭亡。但在自然界的生态系统中这样的种群总受到其他物种的调控，使这种结果不易出现，如果环境具较强的恢复能力，则此类种群可能成为受食物调控的（下-上营养级调控）、具很大波动幅度的种类。

由于人类社会与一般生物种群具有大部分相同的规律，而且人类的文因也具有信息调控功能，因而文明的自我调控也是可行的。在制度设计上应该尽量多地遵循数亿年来进化而来的自然规律，做到可持续发展。

2．种群调节的两种生殖策略在文明中的映射

在数量上自我调节能力强，或者说种群密度以内因调节为主的种群为自稳定种群；而自我调节能力较弱，或者说种群密度以外因调节为主的为非自稳定种群。自稳定种群表现为密度制约的，非自稳定种群则为非密度制约的。K对策者以与环境容量（K）接近的生育力为特征。K对策者产生较少的后代但亲代抚育发达，成体密度也在环境容纳量附近（见表2-1）。K对策生物通常寿命长、个体大，一般竞争能力较强，即把有限能量资源多投入于提高竞争能力上，但扩散能力较弱。K对策者种群密度稳定而少变，属于自稳定种群。自稳定种群是通过改变出生率作为对环境变化的响应，种群密度涨落幅度很小，以内因调节为主。

表2-1　K对策者和r对策者特征的比较

r对策者具有远远超出环境容量的高生育力作为其特征，这种对策的典型情况是：r对策者产生很多的后代但缺乏亲代抚育，死亡率高，只有少量个体到达成年，成体密度仍然不能超出环境容纳量。r对策者通常寿命短、个体小，一般竞争力弱，但具很强的扩散能力，一有机会就入侵新的栖息生境，并通过高增长率而迅速增殖。r对策者是机会主义物种，通常栖息于气候不稳定、不规则、天灾多的地方，在食物链上通常处于生态系统营养级的下层，受其他物种捕食抑制，其种群密度变动较大，经常有低落、增大、扩展等情况交替出现，属于非自稳定种群。非自稳定种群以高比例的个体死亡为代价，密度大幅度涨落后才适应环境变化，以外因调节为主。r策略与K策略的这种区别是种群在与环境相互作用中向不同的方向特化、采取不同的生态策略的结果。

在自然界中，K对策者和r对策者这两种对策都是有效的，一个物种采取哪一种对策将取决于该物种的具体情况。从极端的r对策者到极端的K对策者之间，有很多过渡的类型，有的更接近r对策，有的更接近K对策，这是一个连续的谱系，可称为r-K连续体。

尽管在生态学中，上述策略是不同物种之间的划分，但是在人类各种文明类型中，不同的文化类群有与不同种群生态对策相似的特征。在美国，不同族裔的生育行为差异很大，拉美裔的生育率高出白人很多。同一文化类群在不同的发展时期出于不同的目的也会采用不同的对策。例如，在吴越争霸时期，为了增加赋税和兵力来源，越王勾践推行“十年生聚，十年教训”的方针。“生聚”的内容之一就是繁衍人口。“女子十七岁不嫁，其父母有罪；丈夫二十不娶，其父母有罪”，而在当代中国实行了计划生育政策，通过晚婚、晚育、少生和优生，对人口进行有计划的控制。

生态文明的目标，更加对应于K策略文化。对人类社会而言，“广种薄收”的r策略可能会造成种群密度的大幅度涨落，这对于发展是不利的，尤其是人类伦理所不允许的。生态文明应发展“精耕细作”的K策略文化，保持低的出生率和死亡率，使种群密度尽量维持在环境容纳量附近；把更多精力花在对后代的抚养中，提高自我调节能力而把有限能量资源多投入于增强文明的竞争能力上。采用这样的生态策略虽然牺牲了一些文明的扩张能力，但可以使偏好于稳定性生境的人类社会在气候变化、资源短缺等内部和外部干扰下保持相对稳定，有助于实现社会、经济和生态的可持续发展。

当然，K对策物种是强势物种，通常没有天敌。K对策物种往往对环境适应最佳，而在生存上具有优势。但是这样的优势在环境发生大变化时，就转化为劣势，容易出现濒危问题。现有的濒危物种，如大熊猫、东北虎等都是如此。因而，在进化原理上，要保持“次优”，就是中度干扰下，不对任何环境适应到“最优”。中国通过实行计划生育政策控制人口，是世界上最成功的国家，这显示了中华文明具有K对策能力，但中国也要相应地具有K对策类群所具有的竞争优势。所以在经济发展的同时，中国正发展军事能力，不是为了发动战争，而是为了威慑要发动战争的民族，达到没有天敌后自我约束的状态。具有这样K对策的中国才可能为世界可持续发展做出表率。

3．种群的空间调节与文明的扩张

领域的存在和对领地的保护行为调节着种群内个体及繁殖单元（如雌雄对和家族）的密度，而不至于由于过分拥挤而产生有害的影响。由于空间需要是物种的一个重要特征，特定种群总是有一个最大密度，较弱的个体往往被排挤到种群分布区的边缘，在边缘也无法存活的个体和家族，只有迁出或死亡。当然，对于密度较低的领域，也会有其他种群的迁入。现有领域是种内个体对空间和资源竞争平衡的结果，如果种群密度发生了变化，新的竞争又会开始。

当种群密度高时，种群大群地迁出巢区也是自我调节的形式。这种迁出与鸟类季节性迁徙不同，它们在迁出时无固定的方向，也不再回到原来的巢区，在许多鸟类（如毛腿沙鸡等）、哺乳动物（如旅鼠等）以及昆虫中都有类似情况。植物种子可以以风播、水播或动物传播方式大量迁出。

将在实验室中处于幼虫早期的飞蝗放入一个带镜子的笼中，使它们能不断地在镜子中看到它们的同类（其实就是它们自己），或者不断地骚扰它们，或者两种方法兼用，它们就会得到种群拥挤的信息，从固定型变成迁飞型。这种昆虫通常为独居的，但是在这种情况下却表现出群体吸引力，它们结成群体，离开巢区。当然，种群的行为受环境的影响，如在食物丰富的条件下，仅仅用骚扰或者用镜子笼的方法都不能使飞蝗变成迁飞型。

殖民地是种群迁出的一种方式。由于迁入地也有人存在，所以这种殖民更主要的是改变了殖民区域人的生活行为，最终大部分殖民地均重获独立，人类在地球上的迁出行为已接近极限。从生态学上说，一个种群的不断扩张和掠夺不可能长久。应用于生态文明原理上，一个文明的长久优势与扩张也是不可能的。纵观人类历史，葡萄牙和西班牙最早在相互竞争中瓜分世界，依靠新航线和殖民掠夺建立起势力遍布全球的殖民帝国，并在16世纪上半叶达到鼎盛时期，成为第一代世界大国。但是，这两个依靠掠夺迅速崛起而没有发展工商业的帝国很快盛极而衰。而在与欧洲大陆隔海相望的英国，当瓦特最终以万能蒸汽机解决了最核心的动力问题后，英国工业化开始以惊人的速度全面展开；当亚当·斯密以《国富论》指出了自由竞争的市场规律后，英国人开始在本国强大工业能力的支持下，推行自由贸易，拓展全球市场。这相当于生态学中获得一个具有竞争优势的能力的物种会迅速扩张生态位。例如，鸟类具有飞行能力，扩展了捕食食物的种类和逃避天敌的能力，占有了独特的生态位，进行大尺度（甚至全球）扩张。

在各种合力下，英国成为世界上第一个工业化国家。19世纪中后期开始，广阔的殖民地日益成为英帝国的负担，英国的发展开始减慢，最终丧失了世界霸主的地位。历史已经充分证明了这个规律。人类文明的发展也符合逻辑斯蒂增长模式，一旦接近环境容量（K），种群就会停止增长。一个通过扩张和掠夺而维系的文明虽然在一定时期内扩大了种群空间容量，虽然在短期内缓和了自身的人口与资源的矛盾，但其发展是有限度的，必然进入逻辑斯蒂曲线的平衡范围，甚至出现下降趋势。殖民扩张侵占了其他文明的环境容量，限制了受掠夺族群的发展，势必会遭到激烈的反抗。一个文明需要与其他文明和谐共处才能保持活力，实现永续发展。

（四）用生态策略辩证分析克服资源与环境危机的途径

在这里，我们要区分两类生态问题，即资源稀缺和环境污染容纳量稀缺。对资源的过度利用，其解决方法是通过技术进步，即人类自己发明再生资源的技术或者替代资源的技术，以减少对稀缺的自然资源的利用。对于环境污染容纳量稀缺问题，也是要实现技术进步，补充现有分解能力的不足，要能够超过自然的分解能力。需要强调的是，环境问题的解决比资源问题更困难。因为获得资源可以由每个人的利益驱动，技术的发展和使用可使得私人直接获得经济利益，然而环境是公共品，分解废物的行为是改善公众的生存条件。从根源上看，导致生态破坏与环境污染的根本原因不外乎制度因素与科技因素，其制度根源来自“市场失灵”和“政府失灵”。因而环境的改善需要同时解决“市场失灵”与“政府失灵”问题，努力寻找市场机制与政府干预有机结合的有效制度安排。

以下八种原因会导致“市场失灵”，包括：生态环境主体的有限理性、生态环境资源的公共性、环境污染的负外部性、生态建设及环境保护的正外部效应、生态环境信息的稀缺性和不对称性、生态环境资源无市场和自然垄断、生态环境资源产权的不安全或不存在以及生态环境冲突所致的交易费用。“市场失灵”问题的存在，必然促使人们寻求解决的方法。此时，政府干预成为一个可能的解决办法。但是，政府干预往往不能改正“市场失灵”，反而会出现“政府失灵”。生态环境问题上的“政府失灵”包括政府政策失灵和环境管理失灵两类。

当资源供给量不再是约束人口增加的K时，人类产生的废物的分解速率变成了限制因子。这就是发达国家曾经遭遇的环境污染：空气污染和水污染等。发达国家认识了这一问题，并通过人口控制（自我约束）文化和把生产的污染转移等方式，使区域实现了环境改善。发展中国家刚刚面临这样的问题，并且不仅没有控制人口的文化约束，更没有向其他区域转移生产污染的能力，因此解决这一限制因子的方法还需要人类，尤其是发展中国家自身来发明创造。

进一步，从本质上分析，环境问题也是一种资源问题，是一个地区对于某类废物的容量，是空间资源。既然是空间资源，就可以用空间划分来解决。如果在一个城乡耦合系统内划分不同尺度的亚系统，那么其中某个亚系统的环境影响对另一个单元来说就是其外部性。如果小尺度上的外部性能内部化，那么整个城乡耦合系统的环境也将得到改善。因此，只要划分好尺度合适的单元（如第三章即将讲到的城乡耦合系统），就有可能通过外部性内在化来解决环境问题。

外部性是经济学术语，指的是企业或个人向市场之外的其他人所强加的成本或利益。就是说，当私人成本与社会成本之间产生差异时，就出现了外部性。如果对他人的影响是不利的，就称为负外部性，如果这种影响是有利的，就称为正外部性。环境污染是负的外部效应的典型。企业活动的成本被包括进消费者支付的费用中，就是“内部化”。污染外部性的内部化，就是使生产者或消费者的外部费用进入他们的生产和消费决策，由他们自己承担或“内部消化”，从而弥补私人成本与社会成本的差额。关于外部效应内部化的方法或途径有多种，包括政府的直接管制、基于市场的经济激励、自愿协商（源于“科斯定理”）、社会准则或良心效应。直接管制是政府以非市场途径（即规章制度）对环境污染外部性的直接干预，包括命令和控制。命令是指污染者一定不能超过已经预先确定了的环境质量水平，例如提出具体的污染物排放控制标准或发放“排污许可证”；控制是对标准的监督和强制执行，例如对生产过程的管制——政府不允许使用某些品种的煤或要求厂商使用洗涤器和其他控污设备或修建规定高度的大烟囱等。经济激励手段是指从影响成本和收益入手，利用价格机制，采取鼓励性或限制性措施，促使污染者减少、消除污染，从而使污染外部性内部化。自愿协商是不用政府干预，让市场自己来达到最优的一种完全自由化的市场方法。以科斯为首的一些经济学家主张，在外部性的内部化中，政府应当做的只是重组产权而不是直接干预市场。只要有了设计适当的产权，就可以靠有关当事人的自愿协商或判断解决外部性问题。社会准则手段是对人们进行社会准则的教育以解决外部性问题。斯蒂格利茨认为，社会准则的内容就是“黄金律”。他认为，用经济学语言来解释，黄金律就是“要产生外部经济性，不要产生外部不经济性”。黄金律和良心效应是一种不依赖于政府和市场，而是依赖于社会机制的道德教育。

超过环境容量K的种群，部分个体会被选择掉，即部分个体死亡，这就是马尔萨斯与极限论者的理论依据（尽管马尔萨斯时代还没有逻辑斯蒂模型）。极限论者倾向于在环境容量K值之前进行种群自我约束，这是积极的方面。但是，需要注意的是，这种约束的单位是种群，而不是一个种的全部个体。换句话说，每个种群需要约束自己，这在极限论者中的认识并不清晰。生态学可以帮助解决这个认识误区。