螺旋线虫：自然博物馆的失落珍品

很久以前，在美国西部，提顿山脉神话般的山峰环绕，生态学家奥劳斯·穆里（Olaus Murie）在这里弯腰从地上捡起一只死去的美洲鼠兔（American pika）。鼠兔学名为Ochotona princeps，生活在美国西部各州的高海拔地区，在兔子家族中体形较小，有着像老鼠一样的圆形耳朵，眼睛闪闪发光，像黑色的小纽扣。但是穆里很快就发现这个特殊的鼠兔标本并不止于此。它是个“房车”：体内寄居着大量的寄生虫，这些寄生虫在它的体内悄无声息地盘旋、缠绕。

埃里克·霍伯格（Eric Hoberg）是美国农业部农业研究院的动物研究专家，也是寄生虫，尤其是蠕虫的专家。他同时还是美国国家自然历史博物馆寄生线虫藏品的策展人。2010年，霍伯格描述了一种新的线虫。这种线虫是穆里在1930年从收集的鼠兔身上采集的，等了80年才被命名。

这种蠕虫在《寄生虫学杂志》（Journal of Parasitology）的一篇论文中被命名为线虫。霍伯格说：“它看起来有点像螺旋开瓶器。”有一张大概在霍伯格描述蠕虫的时候拍摄的照片，照片里，60多岁胡子花白的霍伯格手里拿着一个高高的玻璃瓶，里面装满了看起来像半磅刚煮熟的面条一样的东西。图片说明写着：“埃里克·霍伯格，美国国家寄生虫藏品中心的首席策展人，正在检查浣熊身上的蛔虫标本，这些标本对人类感染构成潜在威胁。”

准确地说，烧瓶里的蛔虫是柱状蛔线虫（Ascaris columnaris），是在1930年12月从宾夕法尼亚州哈里斯堡附近的一只浣熊小肠中收集到的。霍伯格周围的架子上遍布着装满寄生虫标本的罐子，有些可能有几十年的历史，有些甚至是几百年。标签是手写的，已经褪了色。他说：“可以说，这是世界上最大的寄生虫收藏地之一，其中主要是蠕虫的。”他估计这里总共有大约2000万件标本。

这些藏品来自一个看不见的世界。在书架上紧挨着他的是一罐小抹香鲸胃里的线虫标本；1934年，人们在佛罗里达州昆西的绵羊体内采集了肠道寄生虫，这些寄生虫漂浮在羊肚里，就像一个慢慢散开的纱线球；还有一罐1921年从得克萨斯州沃斯堡的牛体内收集的可怕的肝吸虫，每个都是拇指大小。这些标本都在这里。

换句话说，霍伯格是恐怖屋的看守人。

1930年10月30日，穆里在怀俄明州收集到了鼠兔。他将它解剖，取出整个胃肠道，发现了里面的“房客”，就把它们送到了美国国家寄生虫藏品中心。

1930年12月，美国农业部的线虫学家杰拉德·迪克曼斯（Gerard Dikmans）描述了一种从鼠兔身上捕获的蠕虫，这是一种相对较长的直线型线虫，体长10～15毫米。迪克曼斯以穆里的名字将其命名为穆里线虫（Murielus harpespiculus）。但瓶子里还有另一条虫子。迪克曼斯没有看到它，因为它被更大、更显眼的虫子挡住了。在迪克曼斯描述了那种更大的蠕虫之后，装有类型标本的小瓶被纳入美国国家寄生虫藏品中心，放在了架子上，旁边是装着肝吸虫、蛲虫和浣熊肠子里的蛔虫的瓶子。后来它几乎被人们遗忘了。

北密歇根大学的生物学家科特·加尔布雷思（Kurt Galbreath）是第一个注意到螺旋线虫（Ohbayashinema aspeira）的人。他是霍伯格的合作者之一。在怀俄明和华盛顿州的野外工作期间，加尔布雷思一直在捕捉鼠兔并收集它们的肠道寄生虫，就像穆里在1930年所做的那样。他期望在那里收集穆里线虫。但除此之外，加尔布雷思还有些意外收获，他发现了一些其他的东西。

霍伯格说：“有一些奇怪的小线虫只在他收集的一个地方被发现。我们不知道它们到底是什么，于是暂时把它们放在了一边。”为了进一步研究，霍伯格决定从美国国家寄生藏品中心获取80年前的穆里线虫标本。他说：“我把瓶子的东西倒进盘子里，想着：哦，这里还有别的东西。”那和最近收集的标本一样。让霍伯格和加尔布雷思困惑的是同一种蠕虫：古怪的东西——小小的，像螺旋开瓶器一样的虫子。瓶子里只有两只，都是雌的。起初，它们几乎太小了，根本看不见，像小线圈一样漂浮在盘子里。“后来我们发现，这些标本自1930年以来就一直保存着，没有被认出来。”霍伯格说。

线虫门的多样性令人难以置信，包括至少25000种已经被描述的物种。它们中的许多种类是非寄生的。有些蠕虫是寄生的，生活在其他物种的体内。霍伯格估计，总共可能有多达100万种线虫，其中大多数仍未被描述。它们无处不在，存在于各种各样的环境中。在脆弱的、几乎没有生命存在的南极地区生活的一种1毫米长的线虫Scottnema lindsayae，它是分布最广的陆地动物之一，以藻类和细菌为食。在缺水的困难时期，它会减缓新陈代谢并变干，在南极山谷干燥的岩石土壤中等待降水。还有其他线虫生活在沙漠中、海底的泥沙中，或者火山中。德国啤酒垫线虫（Panagrellus redivivus）是一种非寄生线虫，几乎只存在于德国酒吧的吸水垫上。肠道寄生虫栖息于地球上的一切动物体内：哺乳动物、鸟类、昆虫、鱼类。长到28英尺以上的巨大胎盘线虫（Placentonema gigantissima）寄生在抹香鲸的胎盘上；蝗索线虫（Mermis nigrescens）寄生于蚱蜢体内，身长竟然接近8英寸，就像一个蠕动的线圈变魔术般从一只死去的蚱蜢身上钻出来，不过没人想看这个魔术。就连蚯蚓（Lumbricus terrestris）体内也有线虫寄生——虫子寄生在虫子体内。

1914年，为线虫分类奠定基础的美国线虫学家内森·奥古斯都·科布（Nathan Augustus Cobb）写道：

简言之，如果地球上除了线虫之外的所有物质都消失，我们的地球将仍然是依稀可辨的。如果我们作为脱离肉体的灵魂来研究地球，我们将会发现地球的山脉、丘陵、峡谷、河流、湖泊和海洋都由一层线虫展现出来。城镇的位置可以辨认，因为每聚集一群人，就会相应地聚集一群线虫。树木依然阴森地排列着，代表着街道和高速公路。各种动植物的位置仍然可以辨认。而且，如果我们具备足够的知识，在许多情况下，甚至可以通过检查动植物们生前的线虫寄生虫来确定其物种。(www.xing528.com)

线虫体表有一层保护性的外部角质层。霍伯格说：“在这类线虫中，表面角质层的结构可以用来进行鉴别。”他用显微镜仔细地观察线虫的特征，计算出它们表皮上的皱褶，并凑近检测它们细微的结构。这种线虫很不寻常：它身上的线圈紧紧地缠绕着自己——总共10～12个螺旋，只有身体笔直的前部不是这样，因此它的物种名为“aspeira”，在希腊语中是“螺旋”的意思。

2015年7月，霍伯格坐在一架单引擎水上飞机的狭小机舱里，飞越西北航道，前往剑桥湾，那是加拿大努勒维特省维多利亚岛上一个1500人的小村庄，位于北极圈之内的极北区。努勒维特的当地人说的是因纽特语。霍伯格与他们合作，从他们捕猎的麋鹿、驼鹿和北美驯鹿等大型哺乳动物体内获取标本。霍伯格驾驶飞机掠过冻土带。那是一片宽阔、平坦、无边无际的绿色土地，到处点缀着小而不规则的水塘。他身后的机舱里有几只从冻土带上采集的被钉在纸板上的胖乎乎的田鼠和旅鼠标本。

霍伯格也会从它们的肠道中收集寄生虫。这些标本最终将为他提供一个能够更好地了解复杂的北极生态系统的独特窗口。自20世纪70年代以来，霍伯格与一组合作者一直在北极地区对哺乳动物及其病原体进行长期的生物多样性编目。为了工作，他到达了世界的边缘许多偏远的、冰雪覆盖的地方：西伯利亚、阿留申群岛、阿拉斯加和加拿大西北地区的许多地方。他曾到芬兰的拉普兰、鄂霍次克海的泰兰岛，以及加拿大最北端、人口最少的努勒维特进行过长期的野外考察。他曾在帕尔默站待过一段时间。帕尔默站是位于南极半岛昂韦尔岛的美国南极项目研究基地。照片中的帕尔默站看起来就像几个屋顶带天线的棚屋，坐落在岩石嶙峋、寸草不生的陆架上，背倚着一堵冰崖。霍伯格说，他的团队共同探索了北极哺乳动物中不同寄生虫的多样性和分布，“从最小的鼩鼱到大型有蹄类动物，比如驼鹿、麝牛、北美驯鹿和食肉动物，涵盖了各种各样的动物”。

换句话说，线虫不仅仅是线虫。从一种小型哺乳动物——怀俄明的鼠兔或努勒维特的旅鼠——的前小肠中提取的一条线虫就可以向霍伯格提供它所寄生的动物的丰富信息。但它能传递的信息不只如此，它还可以告诉霍伯格其隶属的更大的种群的信息，以及在更大的生态系统中这个种群与不同物种相互作用的方式。隐藏在哺乳动物小肠中的微小寄生虫可以反映出正在发生的更大的变化。

整个北极的环境正在发生变化：全球海冰正在以比预期更快的速度融化；气温正在上升。生态系统对变化做出了反应：鼠兔迁移到新的地方；有蹄类动物改变了习惯；食肉动物开始猎食新的猎物；有时寄生虫会找新的寄主；偶尔宿主种群会崩溃。整个复杂的、涉及多种生物在不同栖息地中迁徙的连锁反应，可以通过鼠兔、麋鹿或营养不良的北极狐胃肠道中的寄生虫来揭示。

霍伯格认为自己是一个生物地理学家，而不是一个分类学家。他说他的分类工作带有偶然性，虽然这些工作对寄生虫学领域很重要。他是个务实的人：他给物种命名是因为它们没有名字。这些新发现的物种让他对一个脆弱的生态系统中正在发生的变化有了更全面的了解。他早期在寄生虫学方面的工作经历，先是在阿拉斯加大学进行研究。然后，他在20世纪70年代去了萨斯喀彻温大学。那时，他的研究集中在北太平洋和白令海的海鸟种群上。

他说：“我对寄生虫学的兴趣主要集中在寄生虫传达给我们的关于范围更广大的生物圈的信息。”他的研究始于海鸟，在过去的40年中已经扩展到整个全北区的动物群。全北区是一个包括全世界北纬地区的巨大的全球动物群区域。

霍伯格总共描述了42个新物种、20个新属，以及一种新的寄生虫目。目前，他正在对几种新的绦虫物种进行鉴定。他把它们简称为“带”。这些绦虫来自许多寄主物种。霍伯格说，博物馆藏品对他的分类工作而言至关重要。它们提供了寄生者与被寄生者关系的时间记录，其他任何方式都无法查阅的一个跨越时间的记录。生物调查的结果就像某个时间点的快照。20世纪70年代进行的一项北极生物调查与2017年的另一项调查之间的差异是有意义的。对霍伯格来说，比较不同时间的寄生虫调查结果，就像北极冰盖随时间推移而缩小的延时照片一样有用。

他实事求是地说：“今天早上我正在处理一个有210年历史的标本。”这是一大堆绦虫，是卡尔·鲁道夫（Karl Rudolphi）在1810年前不久收集的。瑞典博物学家卡尔·鲁道夫1832年去世，但在此前不久他获得了一个没人想要的头衔：寄生虫学之父。这种绦虫属于一种叫作扩展莫尼茨绦虫（Moniezia expansa）的物种。霍伯格说：“它是美国国家寄生虫藏品中心收藏的第18个标本。”

扩展莫尼茨绦虫发现于反刍动物体内，是一种最高级的寄生虫。它可以长到10米长，像一条扁平的、没有尽头的淡色带子，以看不见的方式在肠道中生长。霍伯格为芬兰自然历史博物馆的维托·豪吉萨尔米（Voitto Haukisalmi）从藏品中找到了这个标本。豪吉萨尔米正在研究驯鹿和麋鹿等有蹄类动物体内绦虫的多样性，他是霍伯格的合作者之一。霍伯格怀疑扩展莫尼茨绦虫根本不是一个物种，而是许多有密切关系的物种的综合体。

霍伯格说，这个世界正在发生变化。每次他回到北极，飞过白令海沿岸西北地区的冻土带，他都能目睹这些变化。肠道寄生虫帮助像霍伯格这样的研究人员了解这些环境变化对脆弱生态系统的细微影响。霍伯格说：“往窗外看，你看到的是生物圈的本来面目。”通过自然历史博物馆的藏品，他可以看到生物圈曾经的样子。藏品只会随着时间的推移而发挥越来越大的作用。“它们基本上是我们对生物圈所了解的一切的基础。”

20．英国自然历史博物馆的软体动物藏品。图源：乔恩·阿布莱特。