自然博物馆的伟大探险：索里螈属在罐中度过一个世纪

20世纪70年代，当吉姆·汉肯（Jim Hanken）还是一名研究生时，他就开始研究索里螈属，这是墨西哥南部地区特有的一种无肺侏儒蝾螈。当时，整个属只包括9个已知的物种。它们都极小，本质上几乎无法区分。如今有24种已命名的物种，且数目还在增长。汉肯是一名两栖爬行动物学家，现在是哈佛比较动物学博物馆的馆长，他发现了其中的15种。

索里微型蝾螈（Thorius arboreus）是它们中最小的一种，栖息在墨西哥南部潮湿的山地森林中。它的一生都生活在高海拔地区，在山上稀薄、缺氧的空气中度过。它的身躯如蛇，蜿蜒行进于大树下潮湿的灌丛中。它真的很小：一只成年雄性索里微型蝾螈只有17毫米长，正好是大拇指甲的长度。成年雄性索里微型蝾螈青苔绿的两翼上有一条鲜亮的红色带子，一直延伸到刀刃状尾巴的尖端。在其他许多重要的方面，它与其他索里螈属动物非常相似。在某些情况下，即使像汉肯这样基本上已经发现了几乎所有已知的索里螈属的专家，将两种物种的标本放在一起，鼻子几乎要碰到它们，近距离观察一个小时，都无法揭示它们的差异。但利用DNA测序等分子技术，他就可以把它们区分开来。

1869年，第一个索里螈属蝾螈被发现：韦拉克鲁斯侏儒蝾螈（Thoriuspennatulus）。它几乎和索里微型蝾螈一样小。如今，韦拉克鲁斯侏儒蝾螈以及汉肯在过去几十年里发现的许多新物种都濒临灭绝。在过去的20年里，韦拉克鲁斯侏儒蝾螈几乎完全消失了，汉肯在野外工作时，再也看不到它了。韦拉克鲁斯侏儒蝾螈的数量曾经很大，但现在却很难找到了。

这个物种的正模标本于1869年被爱德华·德林克·柯普（Edward Drinker Cope）在奥里萨巴收集，目前保存在华盛顿的国家自然历史博物馆中。在它被收藏之后100多年里，几乎没人能把索里螈属中的不同种蝾螈区分开来，不过这并没有阻止野外生物学家去收集并将它们储存在科研藏品和生物藏品库中。哈佛大学比较动物学博物馆收藏的韦拉克鲁斯侏儒蝾螈标本就是典型的例子。它看起来就像一根长了4条粗壮的半成形的腿的细长的胡萝卜。1938年夏天，人们在墨西哥南部瓦哈卡北部的山区里捕捉到了这种蝾螈，从那时起它就一直被放在装有乙醇的烧瓶里。

汉肯说：“索里螈属蝾螈的数量曾经非常丰富，世界各地的博物馆收藏着成千上万的标本。它们太难区分，很多标本并没有真正确认种类，或者只被确认到属。”

世界各地的藏品中包括了装满福尔马林的只标着索里螈属的瓶子，它们都没有被详细地鉴定。有些标签还是错误的，这让事情变得更加复杂。“人们得猜它们可能属于什么物种。”汉肯说。最后，在20世纪90年代，他和他经常一起合作的伙伴、加州大学伯克利分校的两栖爬行动物学家大卫·瓦克（David Wake）开始了一项堂吉诃德式的任务：他们搜罗了巴黎和柏林古老的、著名的科研收藏，但根本没有发现索里螈属。几年来，他们访问了美国各地的机构。汉肯说：“我们基本上把不同机构里所有的罐子都检查了一遍。很多我们后来发现其实是新物种、还没有被描述的物种，都一直装在罐子里。这些标本很小，一个罐子里可以装上100到200件标本。”

有时这些标本被保存在防腐剂中达50年、80年甚至更长时间，大部分都无人问津。汉肯在伦敦发现了一个罐子，里面装着1902年在野外采集的标本，他说：“它们是由德国著名探险家汉斯·加朵（Hans Gadow）收集起来的，他将自己的大量资料存放在英国自然历史博物馆。”在《穿越南墨西哥：自然主义者的探索之旅记录》（Through Southern Mexico: Being an Account of the Travels of a Naturalist）一书中，加朵描述了在奥里萨巴周围的高海拔地区发现索里螈属的过程。他写道：“这些物种就包括韦拉克鲁斯侏儒蝾螈，一种不到两英寸长，比火柴还薄，四肢瘦弱、趾部退化的动物。”

由于无法进行正确的鉴定，加朵把蝾螈送到了伦敦。与这些蝾螈一起到达的还有许多他在探险中收集的其他标本：形态多样的强盗蛙、小头西部棕蛇、巨大的角蜥。在阿帕兹甘附近加朵收集了贝克韦尔线蛇（Bakewell's thread snake）的正模标本。他在墨西哥南部的大片土地上活动，主要收集爬行动物和植物标本。他也捕捉蝴蝶：粉红斑点的番凤蝶、美洲蓝凤蝶。在他的旅行记录中，加朵将索里螈属描述如下：“这些小东西有生活在明显不稳固的地方的偏好，也就是在腐烂松树的树皮与形成层之间，在生活着甲虫和蛆的腐土中。”

加朵的标本已经在罐底等待被描述近一个世纪，有一些比火柴还细。它们曾经被确认种类，但分类结果是错的。汉肯在参观英国自然历史博物馆时发现了它们，他小心翼翼地把瓶子里的酒精倒出来，把标本从瓶底取出，仔细检查。汉肯怀疑那里面不止一种蝾螈，但他也不能确定。后来，在墨西哥野外工作期间，他在加朵1902年去过的同一地点收集到新鲜的标本。汉肯利用新鲜的组织标本和一种叫作蛋白电泳的方法来寻找标本之间的差异。蛋白电泳这项技术根据蛋白质的整体电荷来分离蛋白质。所有的蛋白质都是由氨基酸链组成的，每个氨基酸链携带一个小电荷。有时候，虽然两个物种在罐子里看起来是一样的，它们也会有形式稍有不同的、被称为同工酶的特殊蛋白质。电荷的微小差异导致同工酶以不同的速度向电极移动。这样一来，汉肯这样的进化生物学家就能够区分它们。(www.xing528.com)

瓶子里的标本属于两种未被描述的物种：Thorius lunaris，即新月鼻索里螈（the crescent-nostriled thorius）；Thorius spilogaster，即斑点索里螈（the spotted thorius）。它们都在墨西哥最高峰奥里萨巴火山的凹槽锥的南部和东南两侧散布的小村庄附近被发现，是汉肯描述的所有物种中橱柜时间最长的。正如汉肯的研究表明的那样，索里螈属是一个庞大而多样的物种群，每一个物种的栖息地范围都非常有限。在某些情况下，一些物种生活在同一区域，它们的栖息范围是重叠的。他说：“在墨西哥的一些地方会有2种同域物种，甚至3种同域物种。有的时候，把在一个地方收集到的标本放在一个罐子里，结果发现里面不止一个物种。”

汉肯说，索里螈属向外辐射，属里的物种至少在1400万年前，甚至可能早在4000万年前，就从一个共同的祖先分化而来。整个属分布在墨西哥南部的瓦哈卡高原一个相对较小的、称为跨墨西哥火山带的地理区域。有些物种变成了树栖动物，就像加朵所说，生活在树皮与形成层之间。其他的仍然生活在陆地上，像Thorius dubitus一样，深入山地森林地面下黑暗、隐蔽处，只生活在松枝落叶中。其中一个物种Thorius magnipes，只生活在凤梨科植物中。另一种叫Thorius minutissimus的物种只在瓦哈卡南部马德雷山脉的圣托马斯·特潘（Santo Tomás Teipan）附近的一个海拔约2500米的地方被发现过。它向特定的方向进化，如此完美地利用了它在那里发现的当地资源。就像一把锁对应一把钥匙，它只存在于那里，在俯瞰太平洋的崎岖的瓦哈卡山脉的绿色褶皱中。它非常适合生活在那里。也许向东几英里，在同样的海拔高度，小环境只有稍微不同，但就完全不适合它生存了。

墨西哥伊拉普阿托国家生物多样性实验室的肖恩·罗维托（Sean Rovito）是汉肯的另一位合作者，他曾试图绘制出索里螈属分化并辐射到整个山脉的顺序。罗维托估计，Thorius grandis和Thoriu sschmidt这两个非常相似的物种在很早的时候就分化了，大约在1400万年前变成了不同的物种。据估计，另外两个外表相同的物种——Thorius papaloae和Thorius magdougalli——在570万年前就分化了。人类和大猩猩在大约650万年前分化。也就是说，人类和黑猩猩在基因上共同拥有的信息，正如T. papaloae和T. magdougalli一样。就算放在一起，这两种蝾螈本质上也无法区分。区分困难不只是因为它们的身体太小。汉肯说：“即使你把它们放大到更大的尺寸，它们的差别也不会太大。比尺寸更加微妙。”

汉肯在确定新物种后经常会发现一些可以用来将其与其他物种区分开来的解剖学特征，在身体大小、外部颜色或骨骼结构上的细微但可测量的差异——存在或缺失某个特定的骨头。为了确定骨骼上的差异，他使用了组织学的方法，他说：“将骨头洗净，然后染色——把骨头染成一种颜色，把软骨染成另一种颜色，让身体的其他部分变得透明——骨骼就会清晰可见。”

了解墨西哥南部是否有25种、30种、50种或更多的索里螈属物种是很重要的。汉肯说：“这对保护策略具有重大意义。”自然资源保护者在了解一个物种的存在之前是无法保护它的。“如果事实证明，你所认为的一个广泛分布的物种实际上由25个生活范围非常小的物种组成，那么保护基因遗产和生物多样性的整个策略就会发生很大的变化。”

无论如何，环保主义者都将努力拯救它们。如今的环境已经对它们的生活造成了伤害。对许多物种来说，在它们被确认为物种种类之前，它们的栖息地就已经消失了——用于农业或城市发展，因非法砍伐被破坏，或因气候变化受到影响。即便如此，汉肯仍在为新的索里螈属命名。2016年11月，他和他的同事们描述了3种新的索里螈属蝾螈，它们都来自瓦哈卡东南部的山区。通过仔细观察看似一样的标本，他不断意识到它们并非同一物种。这些新物种都是从以前划分为一个物种T. minutissimus的生活区域采集的。1976年7月，汉肯在松橡树林和红土的树木繁盛处收集了居住在圣米格尔苏希特佩克村附近松树上的小型蝾螈T. pinicola的正模标本。Pinicola来自拉丁语pinus，从松树和可乐而来，意思是“居住在……的居民”。另一个物种T. longicaudus在45年前的1971年11月从索拉维加收集而来，照片中它又长又瘦，像一条被丢弃的鞋带，湿漉漉的背上有一条铜色条纹。1974年，汉肯访问典型标本地时，看到这种蝾螈数以百计地挤在路边的泥土缝隙中，每个缝隙中有10～12个。到了2014年，当肖恩·罗维托再次来到这个地方时，却一个都找不到了。这一地区因伐木活动而发生变化，道路拓宽，蝾螈也不见了。在这个地区，最后一次见到活的蝾螈是在1998年。第三个索里螈属新物种T. tlaxiacus，即英雄索里蝾螈（heroic minute salamander）标本的发现可以追溯到1976年。最后，汉肯和其他人可以开始了解该物种在瓦哈卡生态系统复杂的生物多样性中所扮演的角色，即使它们可能已经不复存在。

还有其他索里螈属物种未被发现。“现在我知道罐子里至少还有8种未被描述的索里螈属物种，我们有数据。”汉肯实事求是地说。在世界其他地方——在地下室里、在标本架上——甚至还有更多未知的索里螈属物种，像烧焦的火柴一样被放在烧瓶里，等待着被命名。

9．2006年，大卫·布莱克本在喀麦隆的姆巴山进行实地考察。图源：凯瑟琳·S.布莱克本（Katherine S. Blackburn）。