鸟类飞行化石研究现状

从始祖鸟晚期到白垩纪末期，有羽恐龙快速适应环境并占据了整个世界。远到西班牙和中国，最近出土了一些这一时期的见证者。一些领域内的科研人员想要运用这些数据构造进化树。然而，出土的种类多到几乎每一个化石都有自己的分支。目前最合理的解释大概就是飞行有多条演化路径。此外，与飞行特征相关的解释仍然面临第4章所讲的人们对鸟类飞行的气动力学细节不了解。在15亿至6.5亿年前这个漫长的时期中，鸟类演化最有可能的就是突然变异或多条演化连续发展。大灭绝事件在白垩纪晚期，灭绝了一些鸟类谱系，并标志着一个新的快速演化时期，在古新世到始新世约3.5亿年前。很有可能是大灭绝事件消灭了一些飞行演化的替代路径，并进一步限定到我们发现的现代鸟的路径。

在索伦霍芬石灰岩中没有发现始祖鸟的潜在祖先，但是在别处发现的兽脚类恐龙或多或少符合我们的想象。例如，在化石富饶的中国西南部，有两块小型兽脚类恐龙化石——中华龙鸟，它长着长长的尾巴（Chen，et al.，1998）。中华龙鸟的骨骼与美颌龙有很强的亲属关系。尾部最大有68 m长，并有64个椎骨。中华龙鸟后腿很长，头骨较大并有齿喙。前腿短而粗硬。这些化石很有趣，因为中华龙鸟的皮肤从头到脚长满了厚厚的羽毛。羽毛为多分枝粗羽轴，几厘米长，比近似体型哺乳动物的头发要粗很多。羽轴可能是空的。羽片的厚度表明可能最主要起保温作用。一些作者认为这种结构是真皮衰变后的胶原纤维（Lingham-Soliar，2003）。中华龙鸟化石的年代仍然是谜。测试表明它有侏罗纪-白垩纪的混合特性，比索伦霍芬化石晚。Chen等还发现了一种类鸟动物化石，它有着对称的羽毛，Protarchaeopteryx——可能也是一种有30节尾椎的有羽恐龙。一些在同区域出土的尾羽龙可清晰地看到羽毛，但可能是另一类不会飞行的鸟或者根本不是鸟，属于另一个恐龙谱系——偷蛋龙（Zhou，Hou，2002）。1996年，在巴塔哥尼亚出土的另一个不会飞行的恐龙化石，有一个跟飞行相关的非常有趣的特点（Novas，Puerta，1997）。半鸟龙是2 m长的兽脚类恐龙，生活在比始祖鸟晚很多的白垩纪上半叶。化石中有一些椎骨，尤其是骨盆带、后腿骨以及我们近期很关注的左肩胛骨和残缺的肱骨。肩关节保存完好，表明肱骨可以自由活动。像鸟一样，半鸟龙肩关节面向横向，有可能提升肱骨，使肘部向上。半鸟龙前肢可能能够上下运动。它为什么要这么做一直是个谜。没有发现羽毛存在的迹象，所以我们无法证明肘部实际是有羽并通过拍打空气产生升力。

中国侏罗纪晚期-白垩纪早期（可能）富含多种湖泊沉积物中发现的鸟类化石。我们不应将每种新物种当作进化的每一阶段，而应视其结构为特定生态环境下的适应性改变，除非我们清楚地确认了物种之间的祖先关系。下面列举一些与飞行特点相关的鲜明示例，来看一下早期鸟类的多样性。

Xu等（2003）介绍了一种特别小的恐龙，在中国东北辽宁九佛堂发现。小盗龙约77 cm长，长长的尾巴单侧长羽毛，占据了身体1／2长。小盗龙有四个鸟翼，两个由前肢形成，两个由后肢形成。前翼和后翼由初级和次级羽毛组成，一些由不对称叶片组成，并且保留了鸟翼转换。骨骼的主干有一个平胸骨，融合了肩胛骨、喙突和坚硬的肋骨。肩关节窝横向。前翼由肱骨支撑，尺骨和细桡骨不连接掌骨，爪尖有三个手指。一些最明显的特征与第一个手指有关，被解读为小鸟的祖先。后翼由后肢骨骼支撑，只有脚趾可以自由活动。作者认为小盗龙树栖并且能够滑翔。奇怪的是，这种四翼小恐龙被William Beebe（1915）假设为幼鸽后肢上端演化出飞行特点。Beebe假设有四翼的先鸟存在，在飞行演化中划为进鸟龙科。

一些区域的其他长尾鸟胃里保存着它们吃下去的种子。原始热和鸟（Zhou，Zhang，2002）从头到尾约70 cm。尾部占据了身体一半的长度并有22节尾椎。胸骨较短，没有融合侧梁，表明其没有主要飞行肌肉的肌起点。肱骨有大的三角肌嵴。肩胛骨和喙突不融合。许愿骨呈大回旋镖形。没有三叶管（Zhou，个人交流）。作者认为它擅长飞行并树栖，脚部的大爪子非常适合抓树枝。

1995年，中国发现的孔子鸟最可能会飞（Hou，et al.，1995，1996；Martin，et al.，1998）。大量的化石样本被保存。它们大约25 cm高。尾椎减少到4～5节并有尾综骨。孔子鸟有鸟喙但没有牙齿。胸骨无龙骨，并有回弹型许愿骨。肱骨有巨大扩张开的三角肌嵴。大量雄鸟和雌鸟被发现肩并肩。雄鸟尾部有长长的装饰羽毛。每个鸟翼有三个手指，并且第一个手指有扩张的質骨和强壮的爪子。孔子鸟可能在热带雨林的淡水湖旁群居，它们的生活方式与鹦鹉类似。(www.xing528.com)

长趾辽宁鸟与孔子鸟在同一地方发现，是第一种被发现的古鸟，胸骨有龙骨并与喙突连接。它有尖尖的爪子，身型较小，最符合飞行条件。丰宁原羽鸟大小与欧椋鸟近似，同样与孔子鸟同地发现，表现出更多与现代鸟相似的特点。它有尾综骨、长的喙突、支柱状的锁骨和有三角肌嵴和外侧突的胸骨。手骨比前肢长，小翼羽贴近小翼指。它是第一个保留三叶管的化石（Zhang，Zhou，2000）。

可能最早的飞行家是西班牙发现的奥亚斯始小翼鸟（Sanz，et al.，1996）。它是小型涉水鸟，翼展17 cm。它的名字暴露了它被认为是第一个有小翼羽的鸟。另一个衍生特点是它有三叶管。因此，第一个具有所有现代鸟基本结构特征的鸟出现在10.5亿年前，比始祖鸟晚4.5亿年。

如果我们忽略Chatterjee（1997）的研究，上述结论是正确的。Chatterjee（1997）宣称在得克萨斯州发现了22.5亿年前同样复杂的鸟的化石。他假定这个为鸟的祖先并命名“原鸟”。如果这个结论为真，他将鸟的演化提前到7.5亿年前的二叠纪晚期，排除了鸟类的祖先是恐龙。原鸟胸骨含大龙骨，有三叶管，鸟翼肘部羽毛有轴。此专家的结论非常值得怀疑。Chatterjee的假说和他的著作《鸟类的崛起》致力于原鸟是非常引人注目的，但这一令人兴奋的主张还有等待真实的证据证明。

在大约6.5亿年前的大灭绝事件中，大多数中生代鸟类分支都消失了，现代鸟的鼻祖——非雀形目鸟类作为极少数幸存者开始辐射。人们认为鸭子、潜鸟、tube-nose以及其他分支的祖先也幸存下来，但是缺乏证据证明。到始新世早期，鸟类飞行器官的基本结构或多或少形成了，并有遗留未演化的，但我们应当谨记每一个单独的物种跟这个基本的结构都有偏差。在这个阶段，继续研究飞行演化的细节不可能了。在1亿～3亿年前的中-第三纪，大多数鸟类分支——雀形目，开始出现并多样化。早期演化的化石非常缺乏（Feduccia 1999）。

现代鸟的基本结构包含有龙骨的胸骨，通过喙突与肩关节保持固定距离；三叶管作为喙上肌的滑轮，喙上肌负责抬起鸟翼及前缘的小羽翼，小羽翼在鸟翼肘部和手部之间与中生代鸟类突出的手爪作用一致。