19世纪末以来,以始祖鸟作为鸟类祖先,对于鸟类飞行的起源,有两种对立的学说占据了主导地位。树栖起源说认为,飞行始于运用鸟翼从树上滑翔到森林地面(此学说的最新概述为Feduccia(1999)阐述的)。奔跑起源说指出,快速奔跑的双足恐龙通过展翅来维持稳定,渐渐地有了起飞、离开地面的能力(Padian和Chiappe(1998)在分析了两种假说后支持奔跑说)。
树栖起源说至少要求两项技能:爬树和滑翔,支持者和反对者争论的焦点如下。
支持者的观点:
(1)始祖鸟的手爪和脚爪具备典型的爬树特点和树栖鸟的特点(Feduccia,1993)。
(2)“起飞”这一飞行最困难的阶段,利用树的高度差将变得非常容易(Rayner,1985a)。
反对者的观点:
(1)陆地居住的不爬树的鸟和兽脚类恐龙也有相同的手爪和脚爪特点。
(2)缺乏明显的证据证明始祖鸟手爪有尖锐的指尖(Peters,Gorgner,1992;Wellnhofer,1985)。
(3)始祖鸟脚的拇指太短,不适宜栖息在树上(Wllnhofer,1993)。
(4)始祖鸟鸟翼的空气动力学特性对滑翔而言不是最优设计(Rayner 1985b)。
(5)平稳安全的着陆需要鸟翼向后旋转,起到空气制动机的作用。在现代鸟中,这个动作由喙上肌控制。喙上肌的肌起点在胸骨并通过三叶管肌止点在肱骨上方(Poore,et al.,1997)。没有明显的证据表明,始祖鸟有这样的肌肉组织。引用Balda等(1985)的观点:始祖鸟这样大小的动物,进入滑翔状态所需的形态改变将导致其进入亚致死状态。(www.xing528.com)
(6)在索伦霍芬附近或更远的地方,没有找到树木化石,因此可能没有树木可爬。体型最大的植物是多枝灌木,约3 m高(Buisonje,1985;Viohl,1985)。
奔跑起源假说在Ostrom的“始祖鸟祖先具有用带羽毛的手捕捉昆虫的能力”这一观点提出后,获得了广泛关注,主要争论点如下。
(1)始祖鸟化石形态特征显示出它是个敏捷的双足奔跑者。
(2)兽脚类恐龙祖先已经进化到前肢和后肢可以独立运动。
(3)前肢产生的升力即使不足以飞起来,也可以增加双足恐龙奔跑时的稳定性(Balda,et al.,1985)。
持反对意见的Rayner(1985b)指出,像始祖鸟这样体型的动物,需地面速度达到为6 m·s-1,这个速度是现存的蜥蜴和鸟速度的3倍以上。关于奔跑起源说的另一个反对意见是:始祖鸟身体适应加速奔跑的原因是躲避捕食者或者抓捕快速飞行的昆虫。不论哪种情况,起飞状况将会非常惨烈,由于没有推力平衡阻力,速度会迅速下降。Quoting Rayner(1985a)指出:“奔跑模型的局限性在于,没有生态优势适应奔跑-跳跃-滑翔模式:由于直接跑比较快,所以不可能用这种模式逃避捕食者,而且,现代动物也没有用如此高的速度跑到觅食点的。”一些这方面的学者在两种假说的基础上提出了新的内容。Thulborn和Hamley(1985)对比了始祖鸟和苍鹭后指出,始祖鸟的鸟翼可能是在淡水区觅食时,扇动水面来发现淹没的猎物。展开的翼面可以使始祖鸟随着波浪运动,扩大了觅食范围。
树栖和奔跑假说都没有考虑动物生活的环境。现代化石的大量藏品使的人们可以研究始祖鸟生活的生态系统。关于生态系统的设想应当尊重事实并适用简约法则。所有的始祖鸟化石均在海洋沉积物中发现,最简单的解释就是,发现化石的地方就是它死去的地方。索伦霍芬附近没有树,因此要说始祖鸟在一片遥远的森林环境树栖太牵强了。
一些解剖学特点既不支持树栖学说也不支持奔跑学说。例如,始祖鸟特有的羽尾的功能,在两种学说中都有问题。始祖鸟的尾巴从本质上与现代鸟不同。在空气上方,它能产生大量升力和阻力,但是尾骨的结构使得它很难控制这些力。两种学说都不清楚飞行是如何逐步进化的,每次的进化增加了什么身体变化。例如,奔跑中的动物,产生的升力会减小后腿推力获得的最大速度(一级方程式赛车运用气流偏导器来抵消升力)。逐步理论需要一个功能,不一定是飞行,这个功能促进始祖鸟身体特征缓慢进化,这些特征后来也适宜飞行。我提出了一个替代观点(Videler,2000)。
我的观点是:始祖鸟是一种海洋水鸟,能够跑过水面和泥潭寻找食物。在动物王国,跑过水面是一项广泛的技能,无须奇迹发生。蛇怪能够用脚面不断拍打水面来支撑自身重量,那么始祖鸟能够运用相同的技能吗?
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