硬度与弹性对鸟类飞行的影响

羽毛是由角蛋白构成的，分子质量（原子质量的总和）约为10 kDa（1 kDa=1 000道尔顿；道尔顿是一种质量几乎等于氢原子的单位，它的质量约为1.66×10-27 kg）。角蛋白是一大类复杂蛋白质的名称，通常可以在脊椎动物的皮肤结构中发现。羽毛的角蛋白比鸟喙和鸟爪更轻，其分子质量为15 kDa。分子质量的差异反映了硬度的差异，同时也与耐磨性成正比。抗压痕测试作为衡量紫翅椋鸟初级飞羽轴硬度的一种指标，显示了其硬度值约为喙硬度的1／2（Bonser，1996）。黑色素，一种黑色的聚合色素，被认为可以改善羽毛的硬度。它的分子质量约为180 Da，是水的10倍。黑色素微粒嵌在黑色羽毛的角蛋白中，这就意味着黑色的羽毛比白色的羽毛更重、更硬，也有很多间接证据支持这一假设，在极端条件下飞行的鸟类如普通的雨燕和护卫舰鸟都有黑色的翅膀。有几个示例表明，与正常颜色的同类鸟相比，白色羽毛的磨损更多。用柳鸡的初级飞羽轴进行的试验表明，含有黑色素的轴背部的硬度比白腹部高出40%（Bonser，1995）。

要折断一根羽毛的困难程度取决于它的韧性，定义为每单位横断面积所需要的能量。Bonser等（2004）使用了脚趾甲刀测量羽毛的韧性，通过逐渐线性增加脚趾甲刀锋利刀口之间的力，直到刀口相互接触，测试了鸵鸟羽毛近端背侧的小块角蛋白。在剪断样品的过程中，记录了趾甲刀的力和位移。脚趾甲刀通过0.5 mm厚羽毛所产生的位移过程中得到一条力曲线，通过计算力曲线下的面积计算出所做的功，可以通过移动没有夹取试样的脚趾甲刀记录数据作为修正参数（单位时间内力置换的距离所做的功用J表示）。为了获得韧性，切割试样所做的功需要除以其横截面面积，并得到纵向切削试样的平均韧性为3～8 kJ·m-2，横向切削时为11～18 kJ·m-2。鸵鸟的羽毛，很有可能和其他所有鸟类一样，是为了避免横轴被折断。迄今没有对羽毛韧度进行其他方式的测量。

弹性是结构在极端动载荷作用下的另一个重要性质。Bonser和Purslow（1995）对初级飞羽轴上的角蛋白小条进行了拉伸试验，以确定一些物种的初级飞羽的硬度。如预期的那样，羽毛尖端的刚度下降主要取决于局部截面的表面积和材料的弹性模量（弹性模量是每单位截面积所需的可将样本拉伸至原来长度2倍理论力）。大多数材料不会允许这种情况发生，如果拉伸过远，在达到双倍长度之前很久，就会发生断裂或永久变形。在这种情况下，弹性模量是根据实测的应力梯度（单位面积的载荷）-应变（单位长度的伸长率）曲线计算的，其中变形是纯弹性的，曲线是线性的。平均弹性模量为2.5 GPa（1 GPa=10.9 N·m-2），从灰鹭的1.8 GPa到黄毛猫头鹰的2.8 GPa初级飞羽不等，与体重无明显关系。天鹅、鹅和鸵鸟初级飞羽的弹性模量从基部到顶端的变化已经过测试（Cameron，et al.，2003）。天鹅轴的弹性模量从基部附近的2 GPa增加到顶端的4 GPa左右，鹅的弹性模量相比于天鹅有所提高，在3～5 GPa范围内。鸵鸟初级飞羽弹性模量平均值约为1.5 GPa，轴顶部无明显增加。在飞行鸟类中，弹性模量从基部到顶端的增加表明，绝对刚度并没有像截面面积的减小那样急剧减小。在飞行中，由于轴的刚度存在，羽毛弯曲并储存弹性能量。问题在于，如何使被测羽毛角蛋白的杨氏模量向顶端增加。这可能是由轴的结构变化引起的。Bonser和Purslow（1995）讨论了纤维定位不同的轴的角蛋白外层和内层可能的作用。在外层，角蛋白纤维呈圆周定向，而在内层中，角蛋白纤维与轴的纵向平行运动。纵向对齐角蛋白的比例向尖端增加，因为外层在该方向变得更薄。X射线衍射分析表明，羽毛角蛋白纤维主要由螺旋排列的角蛋白分子组成。Cameron等（2003）展示了在天鹅和鹅中，角蛋白纤维更纵向地向初级飞羽的顶端排列。分子排列的这一变化与杨氏模量的变化有关，很可能是导致这一变化的原因之一。

在鸽子中，翅膀最外面的羽毛在背腹和侧面具有一样的硬度。其横向弯曲刚度高于横向不像背侧一样的其他初级飞羽。鸽子初级飞羽的轴背腹抗弯曲力随着鸟的体重的增加而增加（Purslow，Vincent，1978）。有趣的是，Worcester（1996）的测量表明，在不同物种中，体型较大的鸟类比小型鸟类具有更灵活的初级飞羽。(www.xing528.com)

关于羽片力学性能的研究很少。Ennos等（1995）研究了垂直于羽片表面方向的阻力。一般来说，外部初级飞羽的羽片比内部初级飞羽和次级飞羽的羽片更强。在大多数翼片中，羽片所受的向下运动的阻力大约是向上运动阻力的1.5倍。在阻力相等的情况下，最外层初级飞羽的羽片就不是这样了。我们必须记住，这只是在鸽子翅膀上得到证实。

Butler和Johnson（2004）测试了302个鱼鹰的初级飞羽上的宽内羽片的细钩，试验需要把每一根细钩的几厘米长的碎片拉到断裂为止。鱼鹰的初级飞羽有垂直于轴的黑白条纹。平均而言，当细钩延伸到卸荷长度的6%时，倒刺就会断裂。断裂力首先从近端的0.5 N增加到离羽毛远端1／2距离的1.7 N；然后进入平稳期。最远端的倒刺（约95%的羽毛长度）在0.8 N左右断裂。倒刺的截面积大致随断裂力的变化而变化，在羽毛长度的70%左右处达到最大值，从那里到远端又逐渐减小。断裂应力定义为皮质材料单位横截面积的断裂力，在0.28 GPa的范围内，沿羽毛的断裂力大致相同。令人惊讶的是，黑白细钩的断裂应力没有差别。