凤眼莲克隆繁殖导致富营养水体入侵：氮素代谢的关键策略

实验结果表明，克隆入侵植物凤眼莲在氮素异质环境下存在构件之间的生理整合，光照和主株可利用氮素对凤眼莲的生长、生物量分配以及从主株到分株的硝酸根离子运输有明显的影响。此外，高光高氮条件下，分株中NR和GS活性分配比例较高，整个凤眼莲克隆片段快速生长。

光照和可利用氮素的增加，可以促进主株、分株、整个克隆片段的生长，但是在不同的光照和氮素营养处理中，主株和分株表现出不等生长。增加光和氮素，使得分株的产量和数量明显增加，从而使分株与主株的干重比升高。分株数目主要受光照的影响，而分株大小则与可利用氮素关系更为密切。主株、分株以及整个克隆片段根和叶生物量的分配随着光照和氮素供应的不同也呈现出显著的变化，这与凤眼莲强的形态可塑性有着密切的关系(Center和Spencer 1981；Méthy等，1990)。而分株的根叶生物量的分配与主株和整个克隆片段有着很大的不同，在不同的光照和氮素供应条件下，分株的生物量似乎更倾向于叶，因此表现出较低的根叶比，以前的研究发现，其他克隆植物在氮素异质环境中有相似的形态反应，这可能与克隆植物在氮素异质环境中构件的功能专化有关(Birth和Hutchings，1994)。

本研究表明，除了光照对凤眼莲相对生长速率、生物量分配以及形态特性有明显的影响外，还对凤眼莲不同构件的氮素代谢有着显著影响。从实验结果可以看出，在异质氮素条件下，克隆植物凤眼莲主株与分株之间有着不同的生理整合，并且光照和主株可利用氮素对生理整合有明显的促进作用。基于氮素异质环境下克隆植物能通过生理整合作用使氮素从营养丰富的斑块向营养缺乏的斑块运输，对主株的高氮处理加剧了凤眼莲主株与分株之间的异质化程度，从而导致构件间生理整合功能的增加。分株叶片的硝酸根含量总是高于其根部含量，可能是由于主株提供给分株的氮素大部分运输到叶中进行同化。Saitoh等(2006)用同位素15N检测克隆植物发现，主株通过克隆整合提供给分株的营养主要分配到分株的叶片，与本研究的实验结果相一致。氮素在分株的分配格局表明分株叶片可能起到了氮素库的作用，如果凤眼莲的分株是一个氮素库，那么它们对氮素营养的竞争能力可能影响氮素从主株到分株的运输。因此，当整个克隆的光照减少时，分株对氮素的需求能力显著下降，从而导致分株中硝酸盐含量的降低。在主株和分株的根、叶都检测到NR和GS活性。由于NR是一种底物诱导酶，它的活性与可利用氮素有关，因此可以反映出组织中可利用的硝酸根的情况。在相连的匍匐茎中也检测到了异常高的NR活性，并且与分株根和叶的NR活性显著相关。在克隆植物中，匍匐茎对于整个克隆的氮素同化作用还不太清楚，但普遍认为，作为一种营养储存组织，匍匐茎可能同化氮素的能力较弱。作为主株向分株运输营养的通道，其活性可能在一定程度上反映出主株向分株的营养输送情况，同时表明主株和分株之间存在库-源联系。然而，分株的NR活性与整个克隆片段的相对生长速率并无显著相关，但是这并不能排除异质氮素条件下，构件之间的营养传递对整个克隆生长的重要作用。由于同一克隆的分株之间可能存在对主株提供营养的竞争，因此个体分株的氮素同化不仅取决于分株对主株的竞争能力，而且还取决于与其他分株的竞争。事实上，在分株中的NR和GS活性分布比例与整个克隆的相对生长速率有着密切的关系。当整个克隆快速生长时，主要的氮素同化发生在分株中，这表明高比例分株的氮素同化对整个克隆生长可能是有利的。Marbà等(2006)在对几种克隆生长的海草的研究中发现，快速生长物种在富营养条件下克隆整合作用较强，而对于慢速生长物种则更倾向于在低养条件下构件之间的营养共享。因此，氮素营养的构件之间的运输和同化可能是调节克隆植物生长速度和结构的一种重要机制。(www.xing528.com)

作为一种克隆生长的匍匐茎杂草，凤眼莲更倾向于生长在富营养化的水体中。在其早期生长阶段，主株和新生出的分株可能经历短期的异质营养时期，分株的生长依赖于主株的营养供给，因此，氮素运输和同化的构件分配可能对凤眼莲整个克隆体系的建立起到关键作用。向分株内的营养运输以及在分株内的氮素同化有利于整个克隆的快速生长，在营养丰富的条件下，这样的营养策略增加了获取更多营养的机会。克隆植物凤眼莲通过快速分株的克隆生长，在与其他物种竞争空间营养取得优势。而在不利的环境，如营养缺乏的情况下，增加在主株的资源储藏以及减少对分株营养的投资，可能非常有利于在逆境下整个克隆片段的生存。综上所述，凤眼莲的氮素代谢在主株和分株的分配策略，可能是其在富营养化水体中的成功入侵的主要原因。