环境资源对克隆植物凤眼莲生长的影响

从本实验的结果可以看出，入侵种凤眼莲的生长以及生物量分配以及氮素同化对光照强度和氮素水平均显示出了很强的可塑性，光照强度和氮素水平均具有显著效应。

从结果来看，资源水平高(高光照强度或高氮素水平)的条件显著促进凤眼莲的生长以及生物量的积累。相对生长速率是影响群落结构和动态的主要因子之一，相对生长速率对环境的适应性具有重要的生态学意义。在对一些鸭跖草科入侵种和本地种进行养分处理时，Burns(2004)发现，在高养分的生态环境中，外来种的相对生长速率和总生物量总是显著大于本地种，但在低养分有效性时差异不显著。高生长速率可增加物种的竞争力和适宜条件下的建群速度，对入侵植物来说，可加快入侵进程。而克隆生长速率的高低反映了凤眼莲的无性繁殖情况，通过加快分株的生长，可以极度扩大植株的空间分布范围，增加植株在一定空间范围内对资源的获取，从而在环境资源的利用上占据优势地位。本结果显示，在高资源水平的条件下，凤眼莲具有更高的相对生长速率和克隆生长速率，表现出对环境资源变化的高度可塑性。由此可见，环境中可获得性营养水平的高低对凤眼莲的克隆繁殖和生长有很大的作用。生物量的分配是入侵植物在环境变化时对资源利用策略的一个重要方面。而对于主要进行无性繁殖的入侵植物凤眼莲来说，克隆生长的特性与其强大的入侵能力之间有着密切的联系，克隆植物具有的整合作用使得主株与分株体间也可通过匍匐茎进行有效的资源分配。因此，在考察凤眼莲的生物量分配策略时，不但包括了生物量在植株地上、地下部分的分配，还涉及生物量在主株与分株间的分配方式。从实验结果来看，光照强度和氮素水平对主株和分株之间生物量的分配有显著的效应。当光照强度和氮素水平升高时，主株和分株生物量以及分株与主株的生物量比值都显著增加。这说明在高资源水平(高光照强度或高氮素水平)的条件下，凤眼莲加大对资源的摄取，使主株与分株生物量均增加，在保证主株生长的同时，又将更多的生物量分配到分株部分，促进分株的生长，加快对水平方向上的生长空间的占领，以获取环境中更多的资源。而当资源水平(光照强度或氮素水平)降低时，由于环境中可利用资源的减少，使得资源向凤眼莲生物量的转化也减少，此时凤眼莲将更多的生物量分配到主株部分，维持主株的生长，以在资源贫乏的条件下首先确保自身的生存。

入侵植物在面对环境变化，如可利用资源发生变化时，不仅在形态、生长和生物量等性状上表现出高的可塑性反应来适应提高对资源的竞争能力，其内在的一些生理机制，如与资源利用有关的氮素代谢等，也同样会产生一些相应的变化，而生理的可塑性是植物对环境影响反应的最直接的表现。(www.xing528.com)

本研究实验结果表明，凤眼莲在应对光照和营养改变时，除了生长和形态上的可塑性反应外，还表现出很强的生理可塑性。其氮素代谢的关键酶如硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶的活性，以及部分代谢产物如游离氨基酸和可溶性蛋白质，都随着光照和氮素营养的增加有明显的增加。硝酸还原酶(NR)是氮素代谢过程的关键酶，其活性在一定程度上反映了植株的营养状况和氮素代谢水平(肖焱波等，2002)。因此，从环境因子如光照、氮素等对NR活性的影响上也可以反映出入侵植物凤眼莲在应对环境变化时的一些生理适应性变化。在本实验中，两个氮素代谢关键酶都随着光照和氮素营养的增加而呈显著升高的趋势。Bidwell等(2006)在研究中发现，入侵杂草往往比本地种有更强的氮素同化能力，表现为其硝酸还原酶NRA比本地种植物活性高，其他研究也有相似的报道(Gebauer，1988)。NRmax在组织之间存在差异，叶片的NRmax活性上升比根和匍匐茎更为明显，而根状茎的NR活性变化不明显，表明的还原主要在地上部分进行，这对于提高氮素同化效率是极其有利的。由于还原过程中还原剂的获得是一个很重要的因素，因此特定植物同化的碳需求对还原的场所(即还原主要在植物地上部位还是在地下部位进行)有很大影响。还原主要在地上部分的种，可能是在消耗光合作用提供的还原剂上占优势；相反，还原主要在根部的种，则可能是从糖酵解和戊糖磷酸化途径来获得还原剂(Koren等，2002)。而根状茎则表现出极低的NR活性，随环境变化不明显。Touchette和Burkholder(2000)认为，克隆植物的根状茎作为贮存组织，对整个植株的氮素同化贡献极小而作为连接克隆构件的匍匐茎，虽然也被认为是贮存组织，但却体现出较强的氮素还原能力，它的作用还不是很清楚，也可能与构件之间的硝酸根离子的运输和分株的生长有关。与NRmax活性相似，除根状茎外的组织NRact随光照和氮素营养改变而明显变化。但是，只有叶的NRact受到光照和氮素的显著影响，而光照和氮素对其他组织的NRact影响则不显著，通过对NR激活状态分析也可得到相似的结果，这说明叶组织的NR活性可能受磷酸化/去磷酸化的方式调控，而在其他组织中的NR调控可能是通过其他途经实现的。氨基酸和可溶性蛋白质含量也随着光照和氮素营养的增加而明显增加，在氨基酸组分中天冬氨酸占到了41%~54%。有研究表明，天冬酰胺作为铵盐同化产物以及潜在的蛋白质贮存形式，在缓解植物代谢过程中的毒害起着主要作用(Choo等，2002)。在高光高氮条件下，天冬酰胺的大量积累，可能是清除凤眼莲快速同化过程中产生的所致。Choo等(1999)认为，天冬酰胺的积累可能是嗜氮植物适应高养环境的适应性反应。

综上所述，凤眼莲通过对不同资源水平条件表现出的这些形态和生理可塑性反应来实现其个体的生长、生存和扩散。对一个外来入侵种而言，这种可塑性反应使其潜在的可利用资源大大增加，尤其在多变的环境条件下，这种能力往往使得入侵种能够快速适应新的生境，形成优势种群，这也是凤眼莲入侵能力强的一个重要原因。