克隆植物凤眼莲入侵生物学研究：基因适应性和定居能力

研究结果显示，外来种植物凤眼莲在其新的分布区与本地种鸭舌草的遗传多样性有着很大差别。用RAPD和ISSR均未检测到凤眼莲的遗传变异，表明凤眼莲种群内没有遗传变异，种群间也没有遗传分化，中国南部的凤眼莲可能由少数极为相似的基因型所组成。而对于鸭舌草，尽管RAPD和ISSR分析的结果并不完全一致，但都揭示出种群内有一定的遗传多样性，种群之间遗传分化明显的遗传结构。与RAPD相比，ISSR能检测出更多的多态性位点，Wu等(2004)在野生稻的遗传结构的研究中发现了类似的结果，这可能是由于两者结合基因组的靶序列不同所导致，微卫星被认为是变异更为活跃的区域(Godwin，1997)，表明RAPD和ISSR标记可能反映基因组不同区域的遗传变异水平。即使如此，在检测入侵种凤眼莲时，RAPD和ISSR都未检测到多态性位点的存在，与一些入侵植物有着很大的不同。如Lavergne等(2006)在研究入侵美国湿地的外来种Phalaris arundinacea时，检测出很高的遗传多样性，表明高的遗传多样性与其扩展有密切的关系。由于入侵植物在引入过程中往往经历过瓶颈阶段，会导致入侵植物遗传多样性的降低，极低的遗传多样性在其他的入侵种克隆植物研究中也有报道，与上述结果相似(Hollingsworth和Bailey，2000；Wang等，2006)。

植物种群的遗传变异往往会受到历史事件、繁殖方式、遗传漂变、自然选择等因素的影响(Barrett，1992；Hamrick和Godt，1990)。许多外来物种在入侵新的生境时，都会受到“奠基者效应”的影响。因此，在新的入侵种群中，外来种的遗传结构由少数个体决定。一般来讲，多次引入的外来种在其新分布区往往有相对高的遗传多样性。对于许多杂草，由于偶然引入的历史导致其种群遗传多样性通常很低(Novak和Mack，1992)。RAPD和ISSR标记分析凤眼莲种群内和种群间遗传多样性，揭示了其遗传多样性极低的事实，这可能是因为凤眼莲入侵我国时的奠基者效应决定的，现在分布在我国的凤眼莲种群或许起源于很少的相似克隆植株，甚至同一克隆植株。在其原产地广泛的分布凤眼莲有着长、中、短三型花柱，而在一些引入地区，如在我国南部，仅仅存在中型花柱类型，而缺少长、短两种花柱类型，这说明花柱类型的地理分布与凤眼莲的引入历史事件密切相关(Barrett，1982)。尽管凤眼莲的确切引入史还不清楚，但有文献认为，南部中国的凤眼莲的源种群可能来自日本(李振宇，2002)。因此，在本研究中用RAPD和ISSR揭示出凤眼莲在我国南部地区的一致的基因型个体可能是由于引入过程中连续的瓶颈效应累加而产生的结果。而与此相比，本地种鸭舌草则未经历这样的瓶颈过程，因此较外来种凤眼莲种群有相对较高的遗传多样性。植物的生活史，尤其是繁殖模式，对植物的遗传结构有明显的影响(Hamrick和Godt，1990)。外来种凤眼莲具有无性和有性双重繁殖模式，通常以匍匐茎的克隆繁殖为主。尽管有文献表明，凤眼莲可以通过自交产生种子，但在其入侵地区，很少有在自然生境中发现大量实生苗的报道，可能是由于光照、温度限制了其种子萌发，因此，外来种凤眼莲在我国南部地区极低的遗传多样性与缺少实生苗补充有关(Barrett，1980)。而对于本地种鸭舌草，由于其授粉常发生于花开放之前，因而主要是通过自交方式产生种子进行繁殖(Wang等，1998)。本研究中，鸭舌草7个种群高的ΦST值表明RAPD和ISSR标记检测的大部分的遗传变异存在于种群之间，这可能是由于种群之间缺乏基因流所导致。因此，外来种凤眼莲与本地种鸭舌草的遗传结构的差异与它们之间的繁殖模式也有着密切关系。(www.xing528.com)

凤眼莲极低的遗传多样性并未抑制其在入侵地区的扩展与蔓延，这说明遗传多样性水平不是一个外来物种成功入侵新的生态系统的主要因素。Parker等(2003)指出，一些定居能力强的克隆植物的入侵可能依赖于一些适应性强的基因型，使得一些小数目的个体定居成功，并得到迅速扩散。因此，外来种植物凤眼莲的入侵可能不取决于其遗传多样性的高低，而是取决于其特定的基因型，其适应性与这些超强的基因型被生物或者非生物因素所固定下来有关(Pysek，2003)。此外，如果外来种植物强的生理可塑性可以缓解最初定居时期的选择压力，它就不需要积累足够多的遗传变异水平适应新环境。毕竟遗传变异的积累需要很长时间，这对于外来种植物可能是极其不利的(Weber和Schmid，1998)。有研究表明，凤眼莲在应对环境变化时往往表现出极强的可塑性，极强表型可塑性可能与凤眼莲种群的入侵行为有密切关系(Reddy等，1989；Methy等，1990)。综上所述，外来种凤眼莲在我国南部地区的成功入侵可能取决于其较强的适应特性，包括对环境的表型可塑性、对逆境的耐受能力及其快速的克隆生长能力，这些特点可能在短时期内弥补凤眼莲种群遗传变异水平低的缺点，使得种群不断扩散。基于我国南部地区极低的遗传多样性这个事实，我们推测凤眼莲的成功入侵更有可能是其表型可塑性适应环境的结果。目前，水生生态系统富营养化日益加剧，外来植物凤眼莲通过表型可塑性策略适应富营养化环境，可能是通过其营养代谢以及生理生化的调节得以实现的，对于不同环境下凤眼莲的氮素代谢与生理生化的研究，有助于进一步了解外来植物适应的机制。