气孔运动机制：糖浓度和钾离子的影响

1.淀粉和糖相互转变的学说

这最早是由J.D.Sayre（1923）提出的，随后几年中又为G.W.Scar所详细研究过。他们提出，在光下，保卫细胞进行光合作用，使细胞中CO2量减少，引起pH增高，促进了催化淀粉水解成糖的酶的活性，因而使保卫细胞中糖浓度增加。糖浓度的增加使保卫细胞水势降低，引起细胞吸水，压力势增加，气孔开放。在暗中所进行的过程恰与此相反。

实验也证明，叶片浮在pH值高或低的溶液中，可以分别引起气孔张开或关闭。另外，很早以前就发现保卫细胞中淀粉变化的情况和叶肉细胞不同。保卫细胞叶绿体中夜间淀粉沉积，而一到白天就迅速消失；叶肉细胞的叶绿体则是白天积累淀粉，而夜间消失。

以上为气孔运动的经典学说。反对这一学说的人则认为：①在光合作用中，CO2的消耗不致使pH变化到足以影响淀粉磷酸化酶的方向。②有些植物保卫细胞中虽没有淀粉的合成，仍然对光发生反应。③糖和淀粉相互转变的速度太慢了，不能解释所观察到的气孔运动的速度。

Levitt（1967）对以上学说进行了修正。他认为光合作用除去CO2的结果，不是直接影响pH值，而是主要影响有机酸的平衡。当保卫细胞中CO2浓度低时，有机酸脱叛，pH增高，淀粉水解，糖量增加，渗透势减小，保卫细胞吸水，气孔张开。反之，在暗中保卫细胞积累CO2，有机酸形成被促进，产生低pH值，糖变成淀粉，渗透势上升，保卫细胞失水，气孔关闭。他还指出，某些高聚物，例如淀粉或菊糖，转变为可溶性的组分（葡萄糖或果糖）速度是相当快的（一个酶分子每秒钟可以使多达1000分子发生转变）。并且，这种转变从力能学上来看也是可能的。

所以气孔运动的经典理论至今仍有支持者，包括Levitt在内。他们认为这种机制至少对于某些植物来说还是站得住脚的。

2.气孔运动的无机离子泵学说

该学说认为，保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的。光合作用产生的ATP，供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功，使钾离子进入保卫细胞。于是，保卫细胞水势下降，气孔就张开。1967年，日本的M.Fujino观察到，在照光时，漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加，气孔也就开放；转入黑暗或在光下改用Na、Li时，气孔就关闭。撕一片鸭跖草表皮浮于KCl溶液中，加入ATP就能使气孔在光下加速开放，说明钾离子泵被ATP开动。用电子探针微量分析仪测量证明，钾离子在开放或关闭的气孔中流动。这可以充分说明，气孔的开关与钾离子浓度有关。(www.xing528.com)

3.苹果酸生成学说

20世纪70年代以来，人们认为，苹果酸代谢影响着气孔的开闭。在光下，保卫细胞进行光合作用，由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用，转化为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）。同时，保卫细胞的CO2浓度减少，pH上升，剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐（HCO3-）。在PEP羧化酶作用下，HCO3-与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸。苹果酸会产生H+，ATP使H-K交换泵开动，质子进入副卫细胞或表皮细胞，而K进入保卫细胞。于是，保卫细胞水势下降，气孔就张开。

此外，气孔的开闭与脱落酸（ABA）有关。当将极低浓度的ABA施于叶片时，气孔就关闭。后来发现，当叶片缺水时，叶组织中ABA浓度升高，随后气孔关闭。

资料：影响蒸腾作用强弱的环境因素：①光：光促进气孔的开启，蒸腾增加；②水分状况：足够的水分有利于气孔开放，过多的水分反而使气孔关闭；③温度：气孔开度一般随温度的升高而增大，但温度过高、失水增大也可使气孔关闭；④风：微风有利于蒸腾，强风蒸腾降低；⑤CO2浓度：CO2浓度低促使气孔张开，蒸腾增强。

蒸腾作用的生理意义：①蒸腾作用为大气提供大量的水蒸气，使当地的空气保持湿润，使气温降低，让当地的雨水充沛，形成良性循环。②蒸腾作用是植物对水分的吸收和运输的一个主要动力，特别是高大的植物，假如没有蒸腾作用，由蒸腾拉力引起的吸水过程便不能产生，植株较高部分也无法获得水分。由于矿质盐类（无机盐）要溶于水中才能被植物吸收和在体内运转，既然蒸腾作用是对水分吸收和流动的动力，那么，矿物质也随水分的吸收和流动而被吸入和分布到植物体各部分中去。所以，蒸腾作用对这两类物质在植物体内运输都是有帮助的。③蒸腾作用能够降低叶片的温度。太阳光照射到叶片上时，大部分能量转变为热能，如果叶子没有降温的本领，叶温过高，叶片会被灼伤。

无风的夜晚，在竹子的竹壁上钻孔，有水流出；而晴朗的白天，在竹壁上钻孔却没有水流出。无论晴朗的白天还是无风的夜晚，将竹子斜剖开（如图），都发现竹子内的空心部分没有水。竹壁中有丰富的导管，竹子的根系非常发达且有很强的吸水能力。为什么无风的夜晚在竹壁上钻孔会有水流出，而晴朗的白天不会出现这种现象？请根据以上信息并结合所学知识做出解释。