生态学的建立及其理论发展

生态学（Ecology）是由德国生物学家赫克尔（E.H.Haeckel）于1866年首次提出的，他将生态学定义为研究有机体及其环境之间相互关系的科学。由于当代人口的增加所引起的环境问题和资源问题，使生态学研究逐渐从以生物研究为主体转向以人类为研究主体，从自然生态系统的研究发展到人类生态系统的研究。

1.1.1　生态学的形成与发展

生态学是多元起源的，它的形成和发展经历了一个漫长的历史过程。概括地讲，大致可分出4个时期：

（1）生态学的萌芽时期。公元17世纪以前，在人类文明的早期，为了生存，从远古时代起，人们实际上就已在从事生态学活动。人类在实践中不断积累起来的这些生态知识为生态学的诞生奠定了基础。

（2）生态学的建立时期。从19世纪德国生物学家恩斯特·海克尔首次提出生态学这一学科名词，到19世纪末这一阶段称为生态学的建立时期。在这个阶段，生态学发展的特点是科学家分别从个体和群体两个方面研究生物与环境的相互关系。1898年德国生态学家安德鲁·辛柏尔（W.Schimper）出版的《以生理为基础的植物地理学》和1909年丹麦植物学家瓦尔明（E.Warming）出版的《植物生态学》全面总结了19世纪末叶之前生态学的研究成就，标志着生态学作为一门生物学的分支科学的诞生。

（3）生态学的巩固时期。到了20世纪初，生态学研究渗透到生物学领域的各个学科，形成了植物生态学、动物生态学、生态遗传学、生理生态学、形态生态学等分支学科，促进生态学从个体、种群、群落等多个水平展开广泛的研究，出现了一些研究中心和学术团体，生态学发展达到一个高峰。

（4）现代生态学时期。20世纪60年代以来，由于工业的高度发展和人口的大量增长，带来了许多全球性的问题，因而引起世界各国对生态学的关注和重视，使生态学研究领域也日益扩大，渗透到地学、经济学等各个学科。现代生态学则结合人类活动对生态过程的影响，从纯自然现象研究扩展到自然-经济-社会复合系统的研究。

1.1.2　生态学的基本原理

1.生态位原理

生态位（Niche）指物种在生态系统的功能作用以及它在时间、空间和营养关系方面所占的地位。反映了物种与物种之间、物种与环境之间的关系。

2.生态平衡原理

生态系统是一个开放系统，在此系统中，生物与其环境之间通过长期适应，生物与生物、生物与环境之间进行着多层次的物质循环和能量转换，形成了具有特定功能的稳定结构，即生态平衡。

3.物种多样性原理

物种多样性不仅反映了生态系统中物种的丰富度、变化程度或均匀度，也反映了系统的动态性与稳定性。在一特定的生态系统中，各个物种对资源的利用都趋于相互补充而不是直接竞争，因此系统越复杂也就越稳定。

4.互惠共生原理

互惠共生原理是指生态系统中的物种彼此间相互依存，协调共生。它们的这种关系是通过食物链来实现的。食物链是指以能量和营养关系形成的生物之间的联系。

1.1.3　生态因子及其作用

地球环境的物质与能量中，对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素（如温度、湿度、氧气、食物等），被称为“生态因子”（Ecological Factors）。生态因子是生物生存不可缺少的环境条件，也称生物的生存条件；特定群落地段上的生态因子的总和称为生境。

1.生态因子的分类

生态因子一般可分为以下5类：

（1）气候因子。包括温度、湿度、光、降水、风等。

（2）土壤因子。包括土壤结构、有机和无机成分的理化性质及土壤生物等。

（3）地形因子。包括坡度、地面起伏，对植物的生长和分布有明显影响。

（4）生物因子。包括生物之间的各种相互关系，如竞争、互惠共生等。

（5）人为因子。人为因子从生物因子中分离出来是为了强调人的作用的特殊性和重要性。

2.生态因子作用的一般特征

生态因子的作用一般有以下几点特征：

（1）综合作用。生态因子之间相互联系、相互促进、相互制约，任何一个单因子的变化，必将引起其他因子不同程度的变化及其反作用。

（2）主导因子作用。在诸多生态因子中，有一个生态因子对生物起决定性作用，称为主导因子，主导因子发生变化会引起其他因子的变化。

（3）因子作用的阶段性。生物在不同生长阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度，因此生态因子的作用具有阶段性。(www.xing528.com)

（4）不可替代性和补偿作用。生态因子对生物的作用虽不尽相同，但是都不可缺少，每一个因子都有其特定的作用，它们相互作用、相互影响。

3.生态因子作用的规律

生态因子的作用有以下几种规律：

（1）限制因子规律。在诸多的生态因子中使生物的耐受性接近或达到极限时，生物的生长发育、生殖、活动以及分布等直接受到限制、甚至死亡的因子称为限制因子。

（2）最小因子规律。生物对某些因子的要求是不能低于一定数量，如果低于一定数量生物就无法生存，该因子被称为最小因子。

（3）耐受性规律。生物不仅受生态因子最低量的限制，而且也受生态因子最高量的限制，即生物对每种生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间就是生物对该因子的耐受范围。

1.1.4　生态系统的特性与生态平衡及其调节机制

生态系统（ecosystem）一词由英国生态学家坦斯利（A.G.Tansley）于1935年首先提出。著名生态学家奥德姆（E.P.Odum）1971年指出：生态系统就是包括特定地段中的全部生物和物理环境的统一体。具体来说生态系统是一定空间内生物和非生物成分通过物质的循环、能量的流动和信息、相互依存所构成的一个生态学功能单位。生态系统概念的提出，为研究生物与环境的关系提供了新的观点、基础及角度，生态系统已成为当前生态学领域中最活跃的一个方面。

1.生态系统的开放性

自然生态系统总是与外界进行物质、能量与信息的交流，即使是相对独立的池塘生态系统也是这样，它的四面八方亦都是与外界相通的，不断有能量和物质的进入和输出。

生态系统的开放性具体体现为：

（1）有开放才有输入，对一个系统而言，有输入才有输出，输入的变化总会引起输出的变化。

（2）开放促进了要素间的交流，开放使生态系统各要素间有了不断的交换，促使系统内各要素间关系始终处于动态之中。

（3）开放使系统得到发展，生态系统的开放性决定了系统的动态和变化，开放给生态系统提供了可持续发展的可能性。

开放性原理提示人们在研究生态系统时，应持开放动态的思维，要把研究的对象和生态系统一起放到周围环境之中，运用开放性原理就能更全面、深刻地揭示事物的本质。

2.生态系统的整体性

整体性原理是生态系统的另一重要原理。整体性是指系统的有机整体，其存在的方式、目标、功能都表现出统一的整体性。任何一个生态系统都是多个要素综合而成的统一体，整体性是生态系统要素与结构的综合体现，主要有3个论点：

（1）当要素按照一定规律组织起来具有综合性的功能时，各要素在相互联系、相互制约、相互作用下出现了不同的性质、功能和运动规律。

（2）一旦形成了系统，各要素不能再分解成独立要素存在，如果要硬性分开的话，分解出去的要素就不再具有系统整体性的特点和功能。

（3）各要素的性质和行为对系统的整体性是有作用的，这种作用是在各要素相互作用过程中表现出来的，各要素是整体性的基础，系统整体如果失去其中一些关键性要素，也难以成为完整的形态而发挥作用。

生态系统的整体性越强，就越像一个无结构的整体。在一定条件下，可以以一个要素的身份参加到更大的系统中去，这种整体性正是生态系统的实质和核心。生态环境的治理，局部的行动已不能彻底扭转，迫切需要以整体性原则来处理。

3.生态平衡及其调节机制

生态平衡（ecological balance）是指区域范围的生物和环境之间、生物各个种群之间的相互关系在发展过程中，各种对立因素通过相互制约、转化、补偿、交换等作用，达到一个相对稳定的平衡阶段。

生态平衡的调节主要通过系统的反馈机制、抵抗力和恢复力实现。

（1）反馈机制：生态系统的平衡调节主要是由系统的反馈和负反馈作用完成，两者的作用是相反的。

（2）抵抗力：是生态系统抵抗外界干扰并维持系统结构和功能保持原状的能力，是维持生态平衡的重要途径之一。

（3）恢复力：是指生态系统在遭到外界干扰因素的破坏以后，系统恢复到原状的能力。

抵抗力和恢复力是生态系统稳定性的两个方面，具有高抵抗力稳定性的生态系统，其恢复力的稳定性是低的，反之亦然。生态系统的自动调节能力是有限的，当外部冲击或内部变化超过了某个限度时，生态系统的平衡就可能遭到破坏，这个限度称为生态阈值。只有了解掌握各个生态系统的生态阈值，用负反馈原理来管理生态系统，才能使自然和自然资源充分合理地利用。