人类历史中的气候变化及其影响

早在对现代人类历史产生影响之前的几十万年甚至几百万年的时间里，气候变化就已经在人类物种的进化过程中发挥了自己的作用。人类进化的过程，乃至整个史前史和人类历史都是多种因素共同作用的结果。正如政治、经济、文化以及宗教这些单个因素本身不能对历史起到决定性作用一样，气候变化本身也不会导致特定历史结果的出现。尽管如此，气候变化仍是人类进化的关键驱动力。

在人类进化的过程中，气候变化呈现出多种形式。人类祖先的进化过程始于一段普遍降温时期。在非洲，大裂谷的形成使得东非地区的干旱愈演愈烈，而那里正是大多数古人类物种的发源地。从258万年前的第四纪开始，冰期循环（即所谓的冰河时代）对物种的栖息地产生了巨大影响。在冰期循环的作用下，人类祖先的栖身之所发生着周期性的改变或转移。所有的气候趋势都会对人类祖先的进化过程产生影响，而冰期循环则是决定人类祖先分布乃至人类最终分布的关键因素。

在地球一直处于普遍降温趋势的数百万年中，大猩猩、黑猩猩及人类先后从它们共同的祖先中分化出来，开始了彼此独立的进化过程。植被化石显示，数千万年前，地球上的气候相对较暖；而埋藏在海洋沉积物中的浮游生物遗骸则表明，在过去至少5000万年的时间里，地球一直处于降温状态。当今冰雪覆盖面积最大的大陆南极洲，在大约3500万年前还看不到冰雪的景象，而北半球大冰原则要等到约300万年前才开始形成。在这一长期的降温过程中，气温偶尔也会出现短期变异，但气候总体变冷的趋势却始终没有改变。

关于南极洲冰原及后来北半球冰原增长的原因，目前有几种解释。从长达数百万年的时间尺度上来看，大陆漂移对气候变化的影响很大，在过去的3500万年里南极洲逐渐变成了一块与世隔绝的大陆，正可以说明这一点。大约3500万年前，澳大利亚大陆与南极大陆分离。距今2500万至2000万年前，南美洲和南极洲之间形成了德雷克海峡。随着大陆位置的重新排列，深环极洋流（一种环绕南极洲并将其与热带气流的变暖效应隔离开来的洋流）逐渐形成并不断加强。一些气候模型表明，德雷克海峡的形成致使南部高纬度地区的气温下降，从而引发冰原在极地大陆上蔓延。

南极洲冰川作用形成的另一种解释是，大气中二氧化碳含量的减少引发全球降温。两种取自深海沉积物中的二氧化碳代用指标（有机分子碳同位素及可用于推断海洋pH值的硼同位素）都显示出大气中二氧化碳含量的减少。从气候模型来看，当二氧化碳浓度降至低于750ppm（百万分比浓度）的阈值时，便会触发冰原增长；而其后出现的气候反馈又会加强先前的降温效果。大约5000万年前，受喜马拉雅山脉和青藏高原造山运动的影响，化学风化作用增强，这极有可能是这一时期大气中二氧化碳含量减少的原因。从那之后，随着二氧化碳含量的总体下降，全球范围内的持续降温趋势一直持续，直到第四纪才结束，从而对大约300万年前北半球冰原的形成以及随后推动人类进化的气候变化产生了重大影响。

除了以上两点，大约300万年前巴拿马地峡的形成以及中美洲海道的闭合，可能是造成北半球冰原生长的另一原因。海道的闭合使经由墨西哥湾流向北大西洋的暖流加强，促进了北大西洋深水的形成。强烈的转向循环增加了大气中的水分供应，再加上不断降低的气温，为冰川作用奠定了基础。随着地球倾角的变化，北半球夏季变冷，这可能是冰原形成的最终诱因。而气候反馈，则与在南极冰川作用形成过程中起到的作用类似，再次维持了冰原的增长。地球气候曾在300万年前经历过一次重大转变：从以无冰北极为特征的相对温暖时期，转变为受地球轨道参数变化控制的冰原周期性扩张与消融时期。北半球冰原的增长恰与这一转变相吻合。在气候转变发生之前，地球的平均气温比今天高出3℃。大气中二氧化碳浓度与今天400ppm的水平相当，这种情况在后来的地球历史上再也没有出现过。随着气温的下降，许多地区，特别是非洲大陆，变得越来越干燥。植被分布发生变化，影响了人类的进化过程。

干燥降温的气候变化趋势给人类祖先的栖息地——非洲雨林带来了巨大变化。智人，即解剖学上的现代人类（简称AMH），是许多相近物种的最后幸存者，是人属下唯一的现存物种。大约在700万至600万年前，黑猩猩和解剖学意义上的现代人类从共同的祖先那里分化出来。与其他物种相比，黑猩猩是现存的在亲缘关系上与智人最近的物种，两者间有超过98%的相同DNA（脱氧核糖核酸）。其次是大猩猩，两者间相同的DNA大约为98%。在大约1200万至900万年前（这一时间存在着广泛的争议），大猩猩和现代人类共同拥有一个祖先。

尽管人类与黑猩猩的相似度超过了其他任何现存物种，但今天人类与黑猩猩之间的差异却十分明显。人类已经在全球大部分地区建立了定居点，并进入了许多曾经不为人知的地区。相比之下，黑猩猩和大猩猩在非洲的栖息地却在不断缩小。一些亚种，如山地大猩猩，目前仅生存在东非的一小部分区域内。人类的数量更是目前其统治地位的有力证明。截至2012年，全球人口总数已超过70亿。相比之下，非洲野生黑猩猩的数量估计在15万至25万之间。野生大猩猩的数量在10万到15万之间，主要以西部低地大猩猩为主。与这些和人类亲缘关系最近的物种相比，人类消耗的能量之多也是它们所无法比拟的。当前，人类个体活动每年所排放的二氧化碳量，即人均碳足迹，约为每人每年4吨。发达国家的居民人均碳足迹可达到这一数字的3～5倍。而黑猩猩和大猩猩所产生的碳足迹却几乎为零。

现代人类的祖先是如何与他们亲缘关系最密切的物种走上不同的进化道路的？他们为什么会走上这条道路？可以确定，人类不是从黑猩猩或大猩猩直接进化而来的，也不是任何其他现存动物的直接后代。黑猩猩也并非由大猩猩直接进化而来。尽管如此，我们的确曾拥有一个共同的祖先。许多研究，尤其是对于黑猩猩的研究，为发现这一共同祖先的栖息地和生存方式提供了重要线索。非洲热带雨林是黑猩猩的主要栖息地。黑猩猩在这里的分布密度最大，数量最多。除此之外，也有一部分黑猩猩生活在森林里，另有一小部分群体则迁徙到了草原上。黑猩猩通常只会栖息在果树茂密的地方，它们所选择的栖息地与它们的食物来源密切相关。在黑猩猩的饮食结构中，水果占到90%以上，其他植物所占的比例不到10%。雄性黑猩猩很少吃肉。相比之下，大猩猩对森林的依赖程度更高。生活在非洲热带雨林中的大猩猩分属于几个不同亚种。迄今为止，非洲西部低地地区的大猩猩数量最多，分布在喀麦隆、加蓬、中非共和国、刚果共和国以及刚果民主共和国等地。大猩猩几乎完全依靠从植物中获取营养。和黑猩猩一样，它们也更加偏爱水果。

对其他物种中人类近亲的观察，有助于增加我们对于共同祖先的认识。数百万年前，智人、黑猩猩和大猩猩的共同祖先生活在非洲尤其是热带区域的森林之中。那里的雨林可以提供大量的水果供给，足以维持它们的生存。我们似乎更容易想象一种与猿类更加相似的动物在树上或周围地带寻觅水果的情景，而非我们人类自己。以黑猩猩和大猩猩的饮食为参照，可知我们的共同祖先需要大量的野生无花果作为食物。这就要求栖息地必须满足高温恒定、雨量充沛的条件。

鉴于它们已经适应了雨林的生活环境以及对水果的依赖，人类祖先为何会远离雨林，走上一条独立的进化道路呢？毕竟，黑猩猩和大猩猩并没有出现这种情况。可以说，只要维持基本生活方式不变，整个物种就非常有可能在雨林中存续下去。那么，究竟是什么驱使人类祖先离开非洲热带雨林，迁移到更广阔的栖息地呢？对气候变化的追踪，可以帮助我们找到这个问题的答案。气候变化可能会导致雨林的扩张，在更大范围内提供更加丰富的食物；气候变化也可能会缩小雨林的面积，进而导致食物供应量的减少。可以说，数百万年以来，气候变化推动了人类祖先的进化，使它们从其最近的亲缘物种中分离出来，走上了一条截然不同的进化道路。

大约400万年前，另一个人亚族物种——南猿出现了。如果我们今天能见到南猿，会发现它们与现代人并非十分相似，反而与两足黑猩猩更加接近。最有名的当属一具于1974年发现的南猿化石标本——南猿“露西”。经研究，人们发现露西生活在320万年前，身高约1米，体重约30公斤。雄性南猿一般体形较大，平均身高接近1.53米，体重超过50公斤。露西所属的阿法南猿生活在大约400万至300万年前。它们的生活方式与现代人类相差甚远。尽管南猿的腿比人类要明显短得多，步幅也更小，但与生活在雨林中的祖先们相比，它们能更好地适应行走。

气候变化可能是南猿出现的一个关键因素。在寒冷的气候条件中，森林遭到破坏，逐渐消退，林地和热带稀树草原的面积扩大。这导致原先的首选食物——水果的减少。栖息地的这种变化迫使它们开始食用植物的块茎等比水果更加坚硬、更加难以咀嚼的食物。那时的南猿已具备了行走的能力，还能够挖掘其他食物以为自身提供充足的能量。在进化中，它们牙齿及下颚增大，能够长时间地咀嚼坚硬的食物。

在非洲，大陆内部的地质构造运动进一步改变着气候。东非地区尤为明显，沿着地表开裂的方向，一条条裂谷正在形成。这一过程可能早在4500万年前就已经开始，但直到约1000万年前，隆起运动和显著的地貌变化才开始加速。东非大裂谷的形成改变了该地区的生物群落。随着地形的多样化发展，在原先相对平坦的热带雨林中构建的生物群落，逐渐为一种植被种类更加丰富的生物群落所取代。如今，这一地区深谷与高山（其中最著名的是乞力马扎罗山和肯尼亚山）并存，同时还不乏湖泊与盆地。高耸的山峰阻挡了来自印度洋的水分，裂谷两边的山地加剧了气候干燥的总趋势，雨影沙漠逐渐形成。越来越严重的干旱加快了草原和热带稀树草原的扩张，环境对水文的变化也愈加敏感。

持续的气候变化很可能是人类进化过程第二关键阶段的关键因素。那时智人还远未出现。为了在气候变冷的非洲获取食物，人类祖先不得不继续扩大自身的食物来源，并对食物进行进一步的加工，还增加了肉类的比重。

非洲的气温越来越低，在这种情况下，著名的早期人属物种——直立人所具有的一些明显特征受到了自然选择的青睐。直立人最早出现于近200万年前。从外形上看，他们比南猿更加接近人类。尽管直立人彼此间存在差异，但与在约200万年之前一直在非洲生活的南猿相比，直立人不仅体形更加高大，四肢更长，而且脑容量也有所增加，因而对能量的需求也更大，这进一步刺激他们去追逐肉类等高能量的食物，也促使他们越来越多地进行行走和奔跑。直立人的身高最多可达约1.8米，体重可达约60公斤。他们行走和奔跑的能力比南猿更强。如果从这两个物种中，各挑选一个健康的个体进行赛跑，结果将十分悬殊。假如今天我们能见到自己的直立人祖先，我们一定会觉得十分不安：直立人与我们的相似度，比现存的任何物种都高，尽管我们彼此间的差异仍然十分明显。

直立人的生存依赖狩猎和采集。出色的奔跑和排汗散热的能力使他们可以胜任长时间的捕猎活动。他们在非洲热带稀树草原或大草原上长途跋涉，寻觅肉类。尽管直立人的奔跑速度逊于许多动物，最大奔跑速度与猎物相比也存在差距，但他们的耐力更好，可以长途追捕猎物，到最后甚至是靠行走，活活把这些猎物累死或热死。

与早期物种相比，直立人创造和使用的工具更加复杂。他们所使用的最古老的石器可以追溯到330万年前。这些工具包括手斧及其他用于狩猎和屠宰动物的工具。东非的几个遗址中均发现了作为被食用过的动物的遗骸。猎物分布的情况也可以证明人类的确是在开展狩猎活动，而不再是像以前那样，简单地俘获一些老弱幼小的动物。为了捕杀猎物，他们制作出了专门的工具。在坦桑尼亚的奥杜瓦伊峡谷和肯尼亚的奥洛格塞利遗址中可以看到，在大象和长颈鹿等大型哺乳动物的骨骼附近，往往都有大量锋利的片状工具。

作为狩猎采集者，直立人和其他人属物种都面临着栖息地人口密度的限制。热带稀树草原中任一区域提供的食物都仅够养活一小部分人口。随着时间的推移和人口数量的增长，在无法增加人口密度的情况下，他们只能扩大狩猎采集活动的范围。只有生活在更广阔的区域中，才能够养活自己。

在距今260万至1.17万年前的更新世，气候变化塑造了人类扩散的模式。这一时期，早期人类经历了明显的气候变化：冰期与间冰期反复交替，影响着冰原的生长和消退。

更新世期间，冰原的生长和消退与地球绕日轨道的三种变化有关，即地球公转轨道离心率的变化、地球自转轴倾斜角度的变化以及地球的岁差，这种影响被称为米兰科维奇循环。地球绕日公转轨道的形状或离心率，影响着地球在公转轨道上与太阳的距离。如果轨道呈完美的圆形，地球与太阳间的距离将全年保持相等。反之，如果离心率变大，轨道呈椭圆形，那么在一年中的某一时间段，地球与太阳间的距离变远，而大约六个月后，两者之间的距离又会逐渐缩小。从近似圆形到趋于椭圆，地球公转轨道离心率缓慢变化的周期，大约为10万至41.3万年之间。另一方面，倾角即地球自转轴倾斜的角度，驱动着地球上季节变化的强度。正是因为倾角的存在，地球上才会有季节的变化。目前，地球自转轴的倾角为23.5°，处于周期为4.1万年的观测值范围（22°～24.5°）之中。倾角越大，冬夏两季的差异越大。地球自转轴的“摆动”，如转动的陀螺一般，再加上地球轨道本身的旋转位移，使得大约每2.2万年就会产生一次气候变异。正如我们所知的那样，分点岁差改变了地球在最接近太阳（近日点）时所处的季节。目前，当地球处于近日点时，北半球正值冬季，但在1.1万年前，却并非如此。

大约从270万年前开始，这三个循环相互作用，推动了冰期与间冰期的交替。米兰科维奇认为，北半球高纬度地区夏季太阳的辐射量（即日射量）会引发大冰原的生长或消退。他认为，当夏季日照量处于最小值时，冰原可以一直保持到冬季。随着时间的推移，冰原面积将逐渐扩大。而这时地球离太阳最远，自转倾角最小，再加上椭圆形的公转轨道（离心率更大）使得夏季更加凉爽，为冰原生长提供了理想条件。反之，夏季日照量达到最大值，则会引起冰的融化，逐渐向间冰期过渡。

米兰科维奇的这一理论在20世纪70年代首次得到证实。从海洋沉积物中挖掘出的浮游生物成了有利的证据。这些生物的壳中所含的碳酸钙成分的氧同位素，提供了过去海洋温度和全球冰量的记录。同位素记录的变化与米兰科维奇理论所推断的冰期作用相一致；此后，基于各种地质记录的大量研究也都证实了这一点。这些记录表明，4.1万年地球倾角的变化周期主导了从270万至90万年前的气候波动。从那时起，冰期与间冰期之间的循环经历了一个长达10万年的周期，温暖期和寒冷期之间的转换比90万年前更加剧烈。当冰川极盛期来临时，海水冻结成冰，导致海平面下降。

全球冰量变化引发的海平面变化改变了直立人的迁徙路线。早在智人扩散到全球大部分地区之前，直立人就已经走出非洲，分散到欧亚大陆南部的许多地方。1890年，直立人的遗骨第一次被发掘出来。而发掘地点并不在非洲附近，而是远在荷属东印度群岛，即今天的印度尼西亚。受德国科学家恩斯特·海克尔的启发，内科医生兼解剖学专家尤金·杜布瓦开始寻找从猿到现代人这一进行过程中的化石。1890年，他挖掘出一块颚骨碎片，一年后又发现了颅骨顶部的化石。根据化石出土的地方，他们被命名为爪哇人。早在160万年前，直立人就已经到达了今天的中国和印度尼西亚。在中国发掘出土的化石标本被称为“北京人”。1950年，杰出的进化生物学家恩斯特·迈尔将爪哇人和北京人都认定为直立人。最早的直立人遗骸后来在东非被发现。实际上，并非世界上所有地区都能够找到化石证据，因而很难重构直立人迁徙扩散的全过程。他们很可能由海岸线或海岸附近的路线，扩散到欧亚大陆的广阔区域。在此过程中，海平面突然发生变化，造成海岸线断裂，可能会阻止或减缓直立人的长途迁徙。然而，与此同时较低的海域显露了出来，陆桥面积增加。直立人通过陆桥可以到达印度尼西亚的一些地区。可以推断，直立人很可能会沿着一块新浮现的陆地（即后世所称的巽他古陆）进行迁徙，最终进入印度尼西亚的爪哇等地。今天，巽他陆架已没入水下，成为亚洲大陆架的一部分，其深度不超过海平面以下100米，许多部分甚至更浅。在欧亚大陆内部，冰原的扩张减小了最适宜生存区域的面积。历经几次冰川极盛期，直立人最终存活了下来，但幸存者可能仅仅存在于一些较小的区域之内或避难所中。随着人口数量减少，他们陷入了孤立无援的境地，未来只有两种可能：进化或是灭绝。

图1.1　佩蒂特等人1999年在南极沃斯托克冰芯测得的温度变化曲线图（上图）、二氧化碳含量曲线图（中图）及粉尘浓度曲线图（下图）。粉尘浓度升高被认为是寒冷干燥期所致

来源：美国国家海洋和大气管理局

由直立人进化而来的人科物种，除了我们智人之外，还包括海德堡人、尼安德特人、丹尼索瓦人以及弗洛勒斯人（尚有争议）。海德堡人的起源可以追溯到70万年前。而尼安德特人的历史可追溯到30万至20万年前，主要分布于欧洲。2010年，通过对西伯利亚南部洞穴里的遗骨进行基因分析，科学家们证实了丹尼索瓦人的存在，而他们以及其他种群与海德堡人之间究竟有多大的差异，至今仍无定论。在印度尼西亚弗洛勒斯岛上发现的一些体格较小的骨架化石证明了另一支人科动物——弗洛勒斯人（即今天人们所熟知的霍比特人）的存在。

冰川极盛期给人类带来了巨大的挑战，尤其是那些分布在北部的种群。但在更新世期间，人类对气候变化的适应力更强，他们开始利用火。人类使用火的证据最早可以追溯到80万年甚至是100万年前。到40万年前，人类对火的使用已习以为常了。尽管没有直接的证据能证明人类开始穿着衣物，但海德堡人能够在欧洲较冷的地区生存下来，就足以说明这一点。除此之外，他们甚至还给矛装上了锋利的尖头。技术和材料开发能力的提高，指向了所谓的文化。文化的出现使人类得以到达其祖先无法生存的区域，进行资源开发。尽管如此，随着气候变得愈加寒冷和干燥，北部的居住范围会逐渐收缩，不同的种群可能会因此而分隔开来。

与此同时，大约在30万至20万年前，智人在非洲出现。长期以来，科学家们一直对智人的发源地争论不休。尽管有模型表明，欧亚大陆上有多个地方都可能是智人的发源地，但就目前看来，最有说服力的当属非洲起源论。不管是来自化石发掘和考古现场的物理记录，还是基因分析的结果都可以说明这一点。今天，非洲人口的遗传多样性远大于其他地区。这种变异模式是非洲起源论的又一有力证据：遗传多样性在非洲已经积累了20多万年，而其他地区的人类，都是6万年前离开非洲的那一小部分种族的后裔。只有在非洲的直立人，最终为智人的进化贡献了核心血脉。

有关史前时期的智人最难回答的问题可能是，他们究竟是如何以及为何会发展出诸如创造复杂艺术、制作手工制品等现代行为的。关于这些行为发生的确切原因仍存在争议。一种观点认为，这种现象早在10万年前就出现了，但也有大量的考古证据表明，人类的创造性活动大约在5万年前，才开始出现爆炸式增长。

在漫长的史前时期，气候变化影响着智人的生存环境，也影响着他们走出非洲的过程。在米兰科维奇循环的持续作用下，冰川极盛期和间冰期交替往复。在间冰期高峰时也会出现较短的周期性变异。这些周期，可以通过氧同位素分期（MIS），即海洋微生物（有孔虫）外壳氧同位素值的变化来辨认，从而为研究过去几百万年间的气候变化提供了一个时间框架。间冰期在12.4万至11.9万年前时达到顶峰。在此期间，气候温暖，海平面升高。高地，被视为海平面升高的标志，曾分别出现在12.4万年前、10.5万年前和8.2万年前。在13万至8万年前这一时段，总体气候变化处于氧同位素5期，但从7.4万年前开始，气候转变到了氧同位素4期，地球开始逐渐变冷。

在冰期-间冰期循环中，智人还经历了几次气候突变，并幸存了下来。这些突变包括丹斯果-奥什格尔事件（气候突然变暖随后又逐渐变冷）和海因里希事件（气温骤降）。气温出现大幅振荡，严寒大约持续了一千年之久，而在随后的十年中，气温骤升，打断了整个气候变冷的过程。温暖的气候维持了200～400年，又逐渐让位于寒冷。每隔7000年至1.2万年，在发生海因里希事件的最冷时期，沉积物中就会发现释放出的冰携碎片。因此，智人和同时期的其他所有人类种群都经历了显著的气候振荡，其剧烈程度是我们目前所处的全新世期（末次冰盛期结束后的时期）中的任何气候变化都无法比拟的。

深海环流的变化可以帮助解释地球气候历史上的一系列突变，包括海因里希事件和丹斯果-奥什格尔循环。目前，海洋深水形成于大西洋的极地地区，那里的水温很低，再加上两极附近形成的海冰，进一步增加了这一区域海水的咸度。随着海水密度的增加，水流下沉到海底，在海洋深处流动，直到深水最终再次浮出海面。在经过了1000～1500年后，形成了一个完整的回路。在这期间，如有淡水流冲进深水形成的区域，则会中断这一过程，减缓深海环流，并最终导致北大西洋变冷，在海因里希事件中就经常发生这样的情况。

从较短的时间尺度上来看，大型火山爆发可能会导致短期的气候突变，引发暂时的气温下降。而降温的程度主要取决于喷发的类型和位置。举一个近期发生的例子，1991年菲律宾的皮纳图博火山爆发后，全球气温下降了0.4℃。而1815年坦博拉火山爆发后，局部区域的气温下降了多达几摄氏度。以这些年代较近的例子为参照可以推断，在7.4万年前，规模更大的多巴超级火山喷发后，大量的火山灰被推入大气层中，气温可能出现了更为显著的下降。而4万年前的坎帕阶熔灰岩喷发，也极有可能导致了明显的降温。由于距离海因里希事件发生的时间很近，这次喷发也潜在地增加了海因里希事件的降温效果。(www.xing528.com)

在所有气候变化中，热带降水的变化似乎对智人扩散方式的影响最大。在北非和中东，受岁差周期的驱动，每2.2万年会出现一次湿润期和干燥期的交替。这种模式被视为更新世时期的“泵”，因为它扩大了可供人类繁衍生息的地域，并为人类在大陆间的迁徙开辟了道路。当湿润期来临时，狩猎、采集者向北扩散。这时的北非，又被称为“绿色撒哈拉”。

今天，撒哈拉沙漠是世界上最大的亚热带沙漠。它横跨北非大部分地区，其边界地带也十分壮观。穿越沙漠的旅行者必须十分小心谨慎，随身携带大量的饮用水。然而，这一地区的动物遗骨及裸露岩石上的图画表明，撒哈拉沙漠并非一直如此干旱。

正如地球绕日轨道变化影响冰原的生长和消融一样，大量证据表明，岁差循环驱动着与绿色撒哈拉息息相关的季风强度的变化。夏季的亚热带，当太阳日照值达到最大值时，夏季风增强，每2.2万年左右会形成一次“绿色撒哈拉”。非洲的湖泊水位、地中海中的泥沙沉积物以及蕴藏在大西洋赤道沉积物中的微化石都可以说明湿润期的存在。

地中海中的泥浆沉积物含有丰富的有机物，这表明水分中的氧含量不足。今天，地中海中存在着一种倾覆循环，富氧海水从表面被带到海底，使海床充满氧气。当海水流量高于正常值时，倾覆量减少，氧气无法到达，或仅有极少量的氧气能够到达深海，造成海水的含氧量不足。这时，生活在表层的浮游生物残骸埋藏在淤泥中，使其富含大量有机物。因此，富含有机物的腐殖质层可以看作是强季风降水导致河水流量增长的记录。地中海流域腐殖质层的年代间隔以及与之相对的绿色撒哈拉时期，恰好与驱动季风增强的2.2万年的岁差循环相吻合。

对海洋沉积物中微化石的分析，也为绿色撒哈拉时期的存在提供了额外的证据。一种被视为关键证据的特殊的淡水藻类微生物每隔2.2万年就会在非洲西海岸的海洋沉积物之中出现。作为一种淡水物种，藻类最初起源于陆地，当湖泊水位升高时快速繁殖。在湖泊最终干涸后，风吹过湖床，把海藻残骸带到了海里。无论是具有2.2万年历史的海藻遗迹，还是地中海流域腐殖质层的年代，以及对中国和巴西等地的洞穴沉积物的研究，都为岁差驱动季风强度长期变化的假说提供了支持。

地球轨道参数影响着热带湿度变化以及大冰原的扩张和消退，进而在全球范围内影响着人类的扩散。相比之下，气候突变所带来的区域效应可能更大。气候模型显示，丹斯果—奥什格尔事件对智人在地球上的整体分布情况所起到的影响是有限的，但对生存在黎凡特地区的人类却带来了极大的影响。量级如超级火山这般的庞然大物一旦爆发，喷发出的火山灰足以将天空遮蔽，引发气温下降。低温一旦持续一年以上，粮食的供应量便会急剧减少，饥荒随之而来。另一种情况与之相反，多巴火山爆发后，释放出的气溶胶进入到大气层中，因某种未知的原因减弱了降温效果。根据目前的发现，多巴火山的爆发可能带来了一个十分严酷的冬天，但也有可能仅对气候造成了些许温和的影响。除此之外，大规模火山爆发还会带来人口的显著下降。基因分析表明，智人曾经历过人口瓶颈期，个体数量可能一度下降到仅有数千人。尽管我们尚无法确定，究竟是哪些事件或因素导致了当时地球上的人口总数下降到仅相当于今天一个小镇的人口水平，但多巴火山的爆发无疑是原因之一。从目前掌握的情况来看，智人在火山爆发时还没有走出非洲。

和直立人一样，智人也走出了非洲，扩散到了更广阔的区域。这种扩散并不是一次性完成的。稀树草原以及林地的扩张和收缩，周期性地为智人的迁徙开辟着道路。事实上，智人在进入中东地区之后，可能又再次后退了回去，或者在进一步迁徙之前就已经死亡。他们对现代非洲人口遗传物质的贡献很少。而真正成为现代非洲人祖先的智人种群，在8万至5万年前仍分散在非洲以外的地区，沿着亚洲南部的海岸线移动。相比之下，智人扩散到欧洲的速度要更慢一些。

虽然海平面较低，但智人最终仍是经由海路到达了今印度尼西亚中部的苏拉威西岛和澳大利亚附近。较低的海平面缩短了亚洲大陆与近海岛屿之间的距离，但仍需在海上航行20英里甚至60英里才能到达今澳大利亚和新几内亚所在的萨胡尔大陆。大约在5万年前或更早，解剖学意义上的现代人来到了澳大利亚。最近发掘出的一个岩洞证实，在6.5万年前已有人类存在于此。从基因分析来看，这块大陆上的土著居民是某一单一种群的后代，他们曾遍布澳大利亚各地。大约4万年前，长期干旱导致芒戈湖地区狩猎采集种群的人口密度降低。人类出现的时间越早，他们与大型动物共存的时间也就越长。尽管如此，在人类到达之后，大型动物就开始逐步走向灭绝。芒戈湖流域的大型动物在4.6万年前全部消失，而在澳大利亚其他地区，大多数大型动物在4.5万年前也就灭绝了。除了狩猎活动以外，人类对火的使用改变了原先的自然环境，给大型动物的生存带来了新的压力。

人类想要到达日本，同样需要进行短途海上航行。智人在日本的第一个落脚点约出现在3.8万至3.5万年前。当时他们所猎杀的物种，如瑙曼象等，现今都已灭绝。这些物种灭绝的原因在很大程度上取决于对最后一批巨型动物生存年代的测定。如果时间较早，在人类到达日本后不久，说明人类狩猎是巨型动物灭绝的关键因素。相反，如果时间较晚，处于冰川极盛期，则说明气候变化起到了主导作用。

气候变化影响了包括尼安德特人在内的所有人类种群。长期以来，尼安德特人灭绝的原因一直是个未解之谜。迄今为止，在所有关于人类种群的记录中，有关尼安德特人的资料是除了智人以外最完整的。尼安德特人一直生活在欧洲和西亚，后来解剖学意义上的现代人来到这里，两者共存了至少几千年。与智人相比，尼安德特人更加矮小结实，四肢更短，但脑容量已到达更新世时期智人的水平。他们能够制造和使用复杂工具（尽管与智人相比尚有差距），懂得利用火，并知道要掩埋尸体。那么，尼安德特人为何最终还是走向了灭绝？是由于竞争？气候变化还是其特有的系统性问题，又抑或是这些因素的某种组合效应？

尼安德特人和智人都在之前的冰川极盛期中幸存了下来。大约13万年前，智人在倒数第二次冰川极盛期（与最近一次冰川极盛期之间间隔两万年）时出现在非洲。从19万年前开始持续到13万年前的低温环境，造成了智人数量的下降。面对人口瓶颈，智人不得不向非洲南部的沿海地区迁徙。尼安德特人同样在倒数第二次冰川极盛期时幸存了下来。较短的四肢使他们可以比智人更好地适应寒冷的生存环境，但这种优势可能也只是相对而言。在冰川极盛期，无论是智人还是尼安德特人都需要衣物来御寒，以保证自己能够在栖息地寒冷边缘的地带生存并繁衍。冰川极盛期可能同样给尼安德特人带来了压力，迫使他们向南方迁移，从而导致了其谱系的中断。

随着人口数量的减少，尼安德特人的处境越来越危险。与其他哺乳动物相比，人类的遗传多样性较小，这使得他们更容易受到环境变化的影响。例如，与黑猩猩相比，现代智人的基因变异要少得多。而从DNA的分析中发现，尼安德特人的基因多样性甚至比智人还要小。由于尼安德特人的人口总量很小，且分布较为孤立，死亡率的小幅上升就有可能会导致整个种群走向灭绝。

除此之外，与智人的竞争也给尼安德特人带来了挑战。我们也许永远无法获知智人与尼安德特人之间相互影响的所有方式。解剖学意义上的现代人类进入中东和欧洲后，便开始了与尼安德特人在资源方面的竞争。我们同样无从得知在这样的竞争中智人是否总占优势，但智人的人口密度可能超过了尼安德特人。食物供应量的减少使尼安德特人濒临崩溃。在极端情况下，两者间的竞争甚至会升级成为暴力冲突。尽管目前并没有证据证实这种暴力或“战争”的存在，但哪怕仅仅是对资源的抢夺就会给尼安德特人这样的小种群带来同样严重的后果。

智人与尼安德特人之间偶尔会发生杂交。对DNA（脱氧核糖核酸）进行分离和分析的最新研究结果表明，欧亚人（离开非洲的人类种群）与尼安德特人共有约2%到3%的相似基因组。西伯利亚西部发现了一具4.5万年前的男性智人遗骨，通过对其股骨的DNA分析，发现智人与尼安德特人的杂交行为很可能发生在6万到5万年前。他所拥有的尼安德特人基因的比例与现代欧亚人相同，但他体内尼安德特人的基因片段要更加连续。遗传分析显示，东亚人和欧洲人的基因中存在着两套不同的尼安德特人基因，而在现代东亚人身上又发现了第三套基因。由此可以推断，这两个种群间的杂交现象可能发生过不止一次。与此类似，智人也曾与丹尼索瓦人发生过杂交——美拉尼西亚地区的智人与丹尼索瓦人共有3%～5%的相同基因组。

关于最后一批尼安德特人遗骸所属年代的争论，迫使人们开始重新思考尼安德特人灭绝时的情形。研究者使用传统方法，利用遗骨中的放射性碳元素来测定欧洲遗址中发现的年代最近的尼安德特人所处的年代。然而，残留在4万或3万年前样本中的碳14元素十分稀少，即使只是轻微的污染也很容易对年代的测定形成干扰。利用新技术对骨骼的主要成分——胶原蛋白进行超滤处理，有助于去除少量的现代碳元素。欧洲大部分尼安德特人遗址的所属年代因此而改写。在西班牙一处遗址中发现的尼安德特人遗骨，其年代曾被认为在大约3.5万年前。在利用新技术再次检测后，这一数字变成了5万年前。对最后一批尼安德特人遗骸年代的修正，至少在两个重要方面改变了目前对尼安德特人灭绝情况的认识。首先，尼安德特人早在末次冰盛期之前就已经灭绝，因此他们不是最近一次冰河时代的直接受害者。其次，尼安德特人和智人在同一地区共存的时间比之前认为的要短。

对于任何一个曾在冰川极盛期中存活下来的物种而言，气候变化本身不足以成为他们灭绝的关键原因，但气候变化确实增加了人口较少的种群在与智人竞争中的难度。在末次冰盛期之前，欧洲不断扩张的冰原同时缩小了尼安德特人和智人的生存范围。大约6万年前，冰原覆盖了不列颠群岛的大部分地区以及斯堪的纳维亚半岛、波罗的海和中欧北部的部分地区。到了5万至4万年前，气候在冷暖之间波动，人类物种所能到达的区域也在收缩与扩张之间不断交替。在冰原蔓延时，尼安德特人可能会与其他种群一样在冰期避难所中存活下来。与智人相比，气候变化给尼安德特人这样规模较小的种群造成的危害往往更大。由此可以推断，大约4万年前，在海因里希事件和坎帕尼安伊格尼的布里特火山爆发同时发生所造成的降温中，尼安德特人（如果那时他们仍然存在的话）所面临的人口减少的威胁要超过智人。随着尼安德特人的灭绝，除了一个生活在弗洛雷斯岛上某个孤立区域中的疑似直立人后代的种群之外（1.7万年前灭绝），智人成为了唯一幸存下来的人类种群。

从3.3万年前开始，智人经历了一次明显的降温过程，最终迎来了末次冰盛期。在此期间，人类对气候变化既有依赖性又有适应性。受严寒和冰川作用的影响，一些地区不再适合人类居住。大约2.5万年前，人类在他们曾定居过的许多地区（如不列颠等）消失了。在东亚，长久以来人类主要集中在北纬41度以南的区域，但狩猎、采集者偶尔也可能会越过这一区域，进入更北的地区。

冰原的扩张使动植物群落也发生了变化。今天存在于北极的苔原带，在末次冰盛期时曾向南后退，压缩了植被和水分丰富地区的面积。在非洲，当冰川极盛期来临时，撒哈拉沙漠足足向南延伸了400千米，面积比今天所见的撒哈拉沙漠更为广阔。

虽然末次冰盛期迫使部分人类离开了自己曾经的家园，但在那些因气候变冷，动植物构成发生显著改变的区域，人类仍设法获得了一些资源。苔原地区并非渺无人烟，干草原上也一直有人类的足迹。即便是末次冰盛期，也没能阻断智人在西伯利亚地区的存续。除了西北部以外，西伯利亚的其他地区鲜有冰川。极地沙漠在苔原带和草原带以北的大部分地区普遍存在。那时的气候非常严酷，比历史上任何时期都要更加寒冷、干旱，尤其是在冬天。当冰川极盛期来临时，想要在这一地区生存需要大量的衣物和燃料。当地人靠捕杀驯鹿、野牛、马和羊来养活自己。从处于末次冰盛期的旧石器晚期人类遗址中发掘出了一些现已灭绝的动物的骨骼，如长毛犀牛和长毛猛犸象等。这些遗骨不一定就是人类狩猎活动的证据。人类完全有可能将收集来的猛犸象骨骼作为燃料。在德国和瑞士北部发现的旧石器晚期遗址说明，人类曾在与冰原如此接近的区域生存下来，这不得不令人惊叹。

几千年来，北方的寒冷气候更有利于身材明显偏小的种群。智人寻找伴侣时会表现出某种偏好，这一点虽不能被证明却也不能被忽视。后来，根据体型、肤色和瞳孔颜色的差异，人类分为了不同的种族，而这些差异恰恰表明了气候的影响。例如，生活在北方高纬度地区的人类往往拥有更加白皙的皮肤，从而有利于体内维生素D的产生。

从非洲的稀树草原到冰原附近的寒冷地区，智人在不同的地区都生存了下来。他们对气候的适应能力惊人。居住在北极圈以北的人类，无论他们的祖先中有多少代人曾生活在类似的环境中，在冬季也无法在不加保护的情况下冒险外出。智人为自己找到了栖身之所，还制作了温暖的衣物。由于3.4万年前的衣物一件都没有保存下来，所以目前并没有直接证据能证明智人在制衣技术方面的革新。但一些迹象可以间接证明在此之前人类就已开始使用工具制作衣物，如锋利的刀片、用来打洞的锥子和带针眼的缝衣针等。

智人在末次冰盛期时已经开始懂得利用衣物来御寒。1991年，徒步旅行者在南阿尔卑斯山脉蒂罗尔山发现的一具新石器时代的男尸有助于证实这一点。这名男性死于5300年前，冰雪覆盖下的尸体变成了一具保存完好的木乃伊。他身穿兽皮制成的大衣和紧身裤，头戴熊皮帽，脚着一双由熊皮和鹿皮制成的鞋，鞋里还有草垫用来保暖。相比之下，处于末次冰盛期的早期智人不可能穿着同样材质的衣物，因为那时的他们甚至连山羊都没能驯服。但从这具冰人的穿着中，我们仍可以看出早期人类已懂得利用衣物来应对恶劣的气候。

末次冰盛期期间的气候变化，对人类分布范围的扩大具有阻碍和促进的双重作用。冰原在形成过程中吸收了大量海水，海平面因此下降了140米，大片陆桥由此形成。今天，将亚洲和北美洲以及俄罗斯和美国分隔开来的白令海峡，在末次冰盛期时却是一座陆桥，即后世所称的白令陆桥。与此同时，冰原和极寒气候也减缓了人类的运动速度，与5万至4万年前相对较快的运动速度形成了鲜明的对比。随着末次冰盛期的结束，多数陆桥逐渐变窄，但白令陆桥却一直存在，直到1万年前才逐渐消失。

随着冰原的退去，人类不仅重新回到了冰川极盛期时撤离的地区，还进入了许多过去从未踏足过的区域。后来发现的一些被屠宰的动物的遗骨表明，早在1.6万年前，人类就已从欧洲北部回到了不列颠。智人从地中海附近的冰川避难所向北扩散，经由近东的部分区域迁移到欧洲。目前，研究者们正通过基因分析来判断，不同地区的人类种群对现代欧洲人基因的贡献。

再把目光转向亚洲，大约1.9万年前，来自东南亚和中国南部邻近地区的种群开始向北迁移至东亚。在西伯利亚的德贝加尔地区，人类种群消失于2.48万至2.28万年前之间。随着冰川极盛期的结束，中国、韩国和日本都出现了文明进步的迹象，这里的人类已可以驾驭微刃技术。他们将石英或黑曜石等制成锋利的小刀片，再附着在木桩上，长矛由此产生。可以说，此类技术的发展正是受益于人类向北、向东迁徙浪潮的影响。

末次冰盛期结束后，人类踏上了从东北亚向美洲扩散的旅程。他们究竟于何时越过白令海峡进入美洲，相关研究提供了几种可能性。考古学和遗传学证据表明，这一迁徙过程并非是连续不间断的，而是经历了多个不同阶段。人类于3.8万或3.7万年前到达日本，在3.1万或3万年前到达西伯利亚东北部。在西伯利亚北极圈以北的亚纳河上，发现了这个时期的手工制品。从中我们可以惊讶地看到，那时的人类已开始利用犀牛角和猛犸象牙来制作长矛的手柄，还会用圆点或横线在象牙上作标记。末次冰盛期时，到达这里的人类有可能又接着向东前行，抵达了更远的白令陆桥，并顺着沿海无冰区继续行进。尽管那里的气候寒冷，但白令陆桥在冰川极盛期时却几乎没有结冰。在这种情况下，人类向美洲迁徙的步伐出现了暂时的停滞。

与此相反，另一种可能性是，大约1.5万年前，冰原融化，人类直接进入白令陆桥并继续向南部和东部迁移，最终进入美洲。除此之外，还有一种模型显示，大约1.8万年前，人类跨越白令陆桥的进程出现过短期的停滞。然而，这一时期以后，海平面不断上升，想要确定人类究竟以何种迁徙模式进入美洲，变得愈加复杂。那些原本可能提供有用线索的考古遗址，现已全部被海洋所淹没。

在习惯了沿海地区的生活之后，人类便开始沿着海岸线迅速南下。1.4万年前，他们到达了远在南端的智利的蒙特贝尔德，并在那里建立了定居点。也有证据显示，人类在此之前就疑似曾在蒙特贝尔德及附近地区出现过。如果这一点能够被证实，那么智人扩散到这一地区的时间还会更早。人类在蒙特贝尔德的定居点被发现于一个泥炭沼泽之中。在那里，智人筑起棚屋当作自己的栖身之所。从遗址中发现的动物遗骸表明，他们以贝类及一些现已灭绝的哺乳动物为食，其中包括一种与大象有亲缘关系的物种——嵌齿象。此外，他们也食用植物和坚果，并从海洋中获取各种藻类。与今天相比，那时的蒙特贝尔德与海洋之间的距离要更远一些。

气候变化不仅给智人带来了挑战，也影响着其他许多动植物。一部分动物在冰川避难所里幸存下来，为进化创造了可能性。剩下的那部分，在气候变化、人类狩猎或这些因素和其他因素的综合作用下，丧失了自己的栖息地，最终走向灭绝。

许多现已灭绝的巨型动物都曾遭受过人类的猎杀，这一不争的事实使得人们不禁思考，在巨型动物灭绝的过程中人类究竟扮演了何种角色。一些巨型物种曾世代在大陆上生息繁衍，如巨鹿、长毛猛犸象以及澳大利亚大陆上的许多巨型有袋动物，如袋狮等。这些东西灭绝的时间相对较晚。如今，嵌齿象在美洲已不复存在。北美和南美的巨型动物大部分灭绝于1.2万至1万年前之间，灭绝的模式十分相似。在之前的间冰期中，巨型动物通过考验存活了下来，这表明在巨型动物灭绝的过程中人类猎人起到了决定性作用。但这也不排除，在末次冰盛期之后气候变化可能降低了一些地区植物的多样性，大大减少了一种富含大量蛋白质的非禾本草本植物的供应，而这种植物恰恰是巨型动物重要的食物来源。

与人类文明区区几千年的历史相比，人类原始物种进化的数百万年以及智人出现的几十万年是一段相当漫长的时期。有关这一时期的信息显示，尽管人类祖先和早期人类对气候的依赖性很强，但同时他们也不乏抵御气候变化的能力。在不同时期，气候变化影响并促进了自然选择的发生，最终导致了人类的出现。干燥寒冷的气候使非洲热带雨林的面积缩小，食物来源多样的个体显示出了自身的优势。他们更容易在分散的小片丛林中觅得食物。而热带稀树草原及附近区域，则更适合那些能够长距离追寻猎物，或是善于交流、合作的个体。气温下降是南猿以及后来直立人能够在非洲出现的主要原因。

冰期—间冰期的振荡模式影响了直立人以及从直立人进化而来的其他物种，如智人及他们的近亲。冰川作用使海水冻结形成陆桥，为直立人走出非洲提供了便利，但冰川极盛期也减少了可供人类繁衍生息的区域。

人类一方面对气候有依赖性，另一方面对气候变化甚至是气候突变也表现出了相当大的复原力。比起人类文明这个较短的时间跨度，间冰期与冰川极盛期之间的波动所引起的气温振荡和海平面变化要大得多。人类在超级火山爆发之后，在海因里希事件期间，还经历了几次气候突变。末次冰盛期时，冰原的生长使人类无法获得永久性的定居地，但部分人类种群仍然设法在离冰原不远的北方地区开发资源。可以说，人类的进化至少在很大程度上受到了气候变化的驱动。我们的祖先所经历的气候变化的剧烈程度要远远大于现代人。作为杂食者，他们有能力调整自己的捕猎范围并不断追寻新的猎物，这一点与食肉动物相似；但与其他肉食动物不同的是，他们能够接受的食物种类更加丰富，这无疑增强了他们的适应力。然而，即便是在这些巨大的气候变化中幸存下来的解剖学意义上的现代人，与我们之间也存在着巨大差异。他们生活在完全不同的社会条件下，其人口总数与我们相比微不足道。随着人口瓶颈的出现，他们的人口数量下降到仅有几千人，面临着巨大的生存危机。随着人口逐渐减少，尼安德特人最终走向了灭绝。尽管人口总数的断崖式下跌可能意味着灭绝，但人口较少没有大型定居点也具有一定的优势：整个智人群体所需要的食物和能量远远少于我们今天的水平。即便如此，寒冷的天气还是导致了遗传谱系的中断，许多人类种群最终走向灭绝。